外生菌根菌——干巴菌的研究进展*

黄秋晨，梁香娜，张 颖

（西南林业大学云南省森林灾害预警与控制重点实验室，云南 昆明 650224）

广义上，干巴菌（Thelephora ganbajun）是担子菌门（Basidiomycota）伞菌纲（Agaricomycetes）革菌目（Thelephorales）革菌科（Thelephoraceae）革菌属（Thelephora）的一类野生食用真菌，目前市场上常见有6个种类[1]。干巴菌不仅味道鲜美，且具有较高的营养价值和保健价值，深受消费者青睐。目前干巴菌由于野生资源有限、人工栽培尚未成功、精深加工产品少、市场缺口大及价格昂贵等问题，不能满足大众化、多元化的消费需求。结合现有文献，对我国干巴菌研究现状和人工驯化等方面进行综述，以期为后续研究提供参考。

1 干巴菌概述

1.1 常见几种干巴菌近似种的分类地位

1936年严楚江在其著作的《植物形态学》中将干巴菌鉴定为绣球菌属的绣球菌（Sparassis crispa），这是对干巴菌的首次报道[2]。1986年周彤燊对云南市场上的莲座革菌（Thelephora vialis）和橙黄革菌（Thelephora aurantiotincta）进行描述，并认为橙黄革菌为我国的新纪录种[3]。1987年臧穆把馆藏的干巴菌模式标本与绣球菌进行对比，发现其与绣球菌特征存在差异，在与革菌属种类特征比对后定为革菌属新种，并更名为干巴菌（Thelephora ganbajun）[4]。至此，干巴菌的分类地位得以确认。

2005年云南省市场上干巴菌种类共6种，根据参考文献[5-8]，各品种干巴菌种类特征见图1。

图1 几种常见干巴菌形态特征图Fig.1 Morphological characteristics of several common Thelephora spp.

如图1所示，6个云南省市场上的干巴菌种类中，常见种类为干巴菌和莲座革菌[9]，并总结得出干巴菌种类特征检索表。

1.2 几种常见干巴菌分种检索表

几种常见干巴菌分种检索表如下。

1.担孢子不规则多角 形………………………………………………………………………………………2 1.担孢子近球形至球形………………………………………………………………………………………4 2.子实体分枝呈扇状或裂片 状………………………………………………………………………………3 2.子实体分枝花瓣状整齐排列，边缘全 缘…………………淡褐革菌（Thelephora fuscella Ces.ex Lloyd）3.子实体分枝呈宽扇状，枝端黄褐色或橙黄 色……………橙黄革菌（Thelephora aurantiotincta Corner）.3.子实体分枝呈裂片状，枝端色浅呈兰灰白 色……………………掌状革菌（Thelephora palmata Pers）.4.担孢子瘤状突 起……………………………………………………………………………………………5 4.担孢子具浅 刺……………………………………………………日本革菌（Thelephora japonica Yasuda）5.菌肉黄色至青灰色，遇10%KOH溶液呈黑绿色，后转墨 色……莲座革菌（Thelephora vialis Schw）.5.菌肉灰白色，遇10%KOH溶液变蓝褐 色…………………………干巴菌（Thelephora ganbajun Zang）

1.3 生境条件

干巴菌以珍贵稀少著称，早期很多研究者认为干巴菌仅分布于滇中地区，为狭域分布的野生菌[10]，2017年蔡呈山等[11]对湖北武夷山一个菌株的rDNA序列进行扩增比对和形态特征鉴定，确定其为干巴菌（Thelephora ganbajun Zang）。2021年严胜泽等[12]报道了福建省北部山区三明地区及台湾省中部南投山区真菌标本，经过形态特征、显微构造及 ITS序列分析，鉴定其为干巴菌（Thelephora ganbajun），此发现更新了干巴菌在中国的分布。目前，干巴菌的主产地为云南昆明、玉溪、曲靖和楚雄，其次为云南思茅、丽江、保山和大理，此外在贵州西部及四川南部的局部地区有少量分布[13]；其分布区纬度为 22°N～27°N，经度为 99°E～106°E，海拔为 800 m～2 200 m；集中生长于海拔为1 000 m～2 000 m的森林中[8,14]。干巴菌与共生植物形成非专一性但极其密切的外生菌根关系，主要分布于云南松、思茅松、滇油杉及杉木构成的纯林中，或由其与壳斗科、杜鹃花科等组成的针阔混交林下；其中在幼龄至中龄级云南松林下最为常见，其次是思茅松林下，滇油杉林下相对较少[3]。

干巴菌常生于母岩为紫色沙岩或玄武岩的疏松多孔、透气性良好的沉积岩类壤土和河流沉积物类粘土中；要求土壤中性偏酸，pH约为5.4，富含钙、铁、钾元素，几乎无腐殖层或少腐殖层；仅生长在表土下5 cm～6 cm[15]。盛期是每年的6月～10月，分布区内郁闭度为0.3～0.6，光照强度为1.6×103lx左右，年降雨量为800 mm～1 100 mm，林间温度为19.5℃～25.0℃，地表温度为19.5℃～23.5℃；菌丝最适生长温度为22℃～30℃，担孢子萌发的最适温度为22℃～26℃，子实体形成的温度为14℃～24℃，最适pH为 6.0～8.0，最适土壤湿度为60%左右，最适空气湿度为80%～90%，菌丝生长阶段不需要光照，子实体生长阶段需要一定的光线[16]。

2 干巴菌及菌根形态特征

干巴菌子实体呈莲花片状、环形排列，由基部较厚的干片向上逐渐裂成扇形片状，顶端成帚状小分支，外观灰白夹杂灰黑色；高度为5 cm～14 cm，伞直径为4 cm～14 cm，表皮无绒毛，具环纹，下端具根状菌丝束[16]。

干巴菌菌根是典型的外生菌根，由干巴菌菌丝侵染共生植物尚未木质化的营养根，在根部细胞的细胞壁之间延伸生长，菌丝体不侵入细胞内部而形成的真菌-根系共生体[11]。1987年敬一兵等[17]描述干巴菌菌根为珊瑚状至连续二叉式分枝状，颜色为灰白色至黑褐色；1996年杨大智等[18]发现干巴菌外生菌根为单轴型二叉状分枝或手指状，一般为浅黄色和浅棕色。干巴菌与树木形成菌根之后，从共生植物中获取生长所需的碳源，同时促进植物吸收氮、磷等营养物质和水分，促进其生长。

3 干巴菌生物活性物质

干巴菌营养丰富，2005年吴少雄等[19]对采自云南禄丰的新鲜干巴菌子实体进行检测，发现其含有丰富的膳食纤维、人体必需的矿物质元素（钾、磷、铁、镁、钙、钠、硒、锰、锌、铜等）、氨基酸、维生素等。干巴菌还具有独特的鲜香味，2019年叶肖辰皓等[20]采用顶空固相微萃取（HS-SPME）结合气相色谱-质谱（GC-MS）技术，确定干巴菌的主要挥发性化学成分为二甲基二硫醚、1R-α-蒎烯和1-十一烯。

干巴菌是野生食用菌中的富硒食品，具有极高的保健价值[19,21]。段志敏等[22]对采自云南省9个州市，包括26个物种的189份常见新鲜野生食用菌样品进行硒含量测定，结果显示9份干巴菌样品的硒含量均高于平均值。《中国食物成分表》中记载硒含量最高的是苜蓿，鲜品硒含量为8.55 μg·100-1g-1；严明[21]测定了新鲜干巴菌子实体中的硒含量，为 3 440 μg·100-1g-1；而吴少雄[19]测定为4 600 μg·100-1g-1，两人测得的干巴菌硒含量均是苜蓿的数百倍。据研究，干巴菌具有较强的吸收锌元素的能力，能够将环境中无机锌转化为细胞内生物有机锌，以富锌多糖的形式分室储存在干巴菌小囊泡中[8]。龙华等[23]对干巴菌（Thelephora ganbajun）、桃红牛肝菌（Boletusre regius）、白秃马勃（Calvatia gigantea）、正红菇（Russula vinosa）、鸡油菌（Cantharellus cibarius）、变绿红菇（Russula virescens）、鸡菌（Termitornyces albuminosus）、红汁乳菇（Lactarius hatsudake）等 9种常见野生食用菌中的黄酮类化合物质进行测定，其中干巴菌中总黄酮含量最高，为6.47 mg·kg-1。张梦萍等[24]研究表明，干巴菌水提物对四氯化碳诱导的小鼠急性肝损伤具有一定的保护作用。

4 干巴菌子实体内伴生微生物

目前国内已人工合成红汁乳菇菌根[25]，干巴菌由于生长环境较为复杂，子实体中常常夹杂着大量杂菌和其他杂质，很难获得纯菌种，因此分离过程中污染严重[26]。1997年，杨大智[27]的研究显示干巴菌主要伴生真菌为毛霉、赤霉、交链孢霉、拟盘多毛孢霉、肠藓孢霉和双足孢霉。2018年，王冉和于富强[28]采用平板分离法从干巴菌子实体内分离获得282株细菌和114株真菌，且不同的采集地细菌菌落总数和种类无显著差异；不同地区的真菌菌落数量差异不显著，但真菌种类上却有很大差别。可能由于土壤性质、植被分布、海拔气候等原因，对真菌群落的组成产生较大影响。干巴菌与松科植物的树根形成紧密的菌根，菌根营养方式复杂，脱离宿主植物不能独立生存[29]。目前，针对干巴菌菌根及纯培养分离已有颇多研究，多篇文章显示干巴菌纯培养已被成功分离获得且培养条件不断优化。

1987年敬一兵[17]在改良PDA培养基上得到了干巴菌菌丝，回接试验合成了透明污白色的珊瑚状干巴菌菌根，选取适宜栽培点菌丝感染三个月后长出2个子实体。1997年杨丽源等[30]探索了多种分离方式，发现干巴菌孢子萌发率较低，采用组织分离法获得了干巴菌纯培养菌株。1997年和1998年，傅四清等[31]对干巴菌菌株人工培养条件进行改良。2006年陈毅坚等[32]成功分离干巴菌并优化培养基质。2014年Zhang等[33]对液体发酵条件进行了不断的优化。2016年和2017年，王康康等[34]采用空气传导组织分离法，挑取干巴菌表面皮层尚未木质化的内部新鲜未污染组织部位，在PDA培养基上得到干巴菌菌种的纯培养，通过培养云南松松苗、侵染、合成了干巴菌菌根。2019年张琦等[35]观察到干巴菌菌丝分枝较多，有隔膜，无锁状联合，且未观察到无性孢子；在平板培养条件下，干巴菌菌丝最适碳源为可溶性淀粉和乳糖，氮源为胰蛋白胨，pH为6.0～8.0，温度为22℃～30℃，黑暗条件下培养最佳。

5 人工促繁研究

对干巴菌开展人工促繁时，现有方法中普遍选择封山育菌。即对适合长出干巴菌的森林进行封闭管理，改变郁闭度、调整覆盖物厚度等。经保山昌宁县研究人员研究发现，覆盖物厚度为2 cm～3 cm、郁闭度为0.6、土壤厚度大、坡向在西北和东北面的环境条件下最适宜野生干巴菌的生长发育，获得的产量最高[36]。研究发现结合一般机械损伤对菌核或原基的形成有促进或抑制作用，适当的机械损伤能够促进干巴菌原基生长，进而形成菌塘[37]。因此，要提高干巴菌的品质和产量可以对干巴菌的生态环境进行掘塘或挖沟处理，一般雨季进行干预处理，最快的在处理20余天后可形成新的菌塘。其次，可使干巴菌成为菌塘中的优势菌种，再给予其生长所需的营养元素进行促繁。例如昆明市林业科学院研究所研究发明的野生菌促繁剂，将其制成胶囊，在干巴菌出菇前1月～3月，将其点种在菌塘内或水溶解后洒在菌塘周边，经过连续试验，能明显提高干巴菌的产量及品质[38]。

6 研究展望

干巴菌不仅味道鲜美、营养丰富，而且具有重要的保健功效，但其对人类的贡献不只是作为食品和药品，还具有重要的生态效应，在促进林木生长、改善环境质量和维护生态平衡中都起着重要作用。

大多数外生菌根真菌，很难在培养基中成功分离；即使获得纯菌株，也很难用传统方法合成菌根；人工培养子实体更是困难重重。如今满足市场需求完全依靠野生采集，因此干巴菌的种质资源挖掘保存和人工繁育将是研究人员长期关注的课题。随着分子生物学技术特别是DNA技术的发展，干巴菌和外生菌根的分类鉴定将更加简单可靠，基于此，一方面应加强干巴菌与共生植物的生理生态学研究和相关生态环境调查；另一方面，有必要利用分子生物技术深入研究菌根形成的机理，为干巴菌的开发利用提供理论依据和技术支持。