菌根真菌在林业研究中的应用

姜树忠

（辽宁省森林经营研究所，辽宁 丹东 118002）

德国植物病理学家Frank 发现真菌菌丝包被林木根系的共生现象，并将真菌和林木根系结合体命名为“菌根”[1]，此后，菌根是指真菌与土壤中植物根系的共生体。根据宿主植物和参与共生的真菌以及它们形成共生体系的特点，可分为兰科菌根、外生菌根、内外菌根、丛枝菌根、浆果鹃菌根、水晶兰类菌根和欧石楠类菌根七大类[2]，其中以外生菌根（ECM）和丛枝菌根（AM）应用较为广泛。菌根庞大的菌丝体网络将植物紧密相连，间接或直接地与其他生物相互作用，参与生态系统的能量传递、物质循环和信息传递，是生态系统中重要角色。

在生产中，菌根可应用在农、林、牧等领域，如菌根制剂的喷施可增加土壤肥力的同时减少农药的施用，进而减少农药带来的土壤污染，对保护环境意义重大。在林业生产上，世界上许多国家十分重视菌根技术的应用与推广，菌根技术也被列为重要的造林措施之一[3]，可应用在引进新树种、菌根化苗木培育技术、菌根化营林技术、提高林木对不良环境的抗性和参与森林生态修复等方面。本文总结了近年来菌根真菌在林业中的研究，旨在为菌根技术在林业中的应用提供理论支持。

1 菌根真菌在林木育种中的应用

引进新树种的同时要引进相应的菌根，特别是松树等专性菌根树种。早在50 年代初期，伊拉克在引进桉树失败后，引进未消毒的土壤，最终引种成功并明显促进幼苗生长[3]。2001 年，我国学者花晓梅[4]提出了“林木菌根生物工程”或“林木菌根生物技术”概念，认为菌根化对树木自身和整个森林生态系统有着重要意义，不仅可提高林业生产力，也为林业发展提供可持续发展道路。

现今菌根对林木生长影响的探究试验中，大部分试验是将菌根菌接种在林木幼苗上从而观察生长指标变化，即林木菌根化。张扬等[5]试验表明，湿地松接种菌根真菌成活率在90% 以上。菌根化的樟子松苗木地径高出37%，苗高高出39% 以上，并能提高苗木在干旱条件下的成活率[6]。张妍[7]通过试验发现接种菌根菌对辽1 号杨的苗木高生长、地径生长、生物量增长均起到促进作用。也有研究将红菇属的7 种菌根真菌接种在马尾松幼苗上，能与马尾松幼苗形成菌根的同时，也能不同程度上促进苗木的生长[8]。贺红早等[9]用非灭菌接种法将鸡油菌菌根菌处理马尾松幼苗根际，菌根化的马尾松在树高、地径和冠幅分别比对照组提高了29%、51.7%和46.6%。武玉荷等[10]将土壤灭菌后做盆栽试验，结果表明外生菌根菌能够促进油松幼苗的生长发育和体内P 素积累等，可以显著提高植株基径和叶长等，同时总结出天然林和人工林在苗木天然更新中的差异来自于外生菌根菌群落的组成和多样性，因此菌根在油松天然更新和生长发育中发挥着重要作用。

2 菌根真菌对林木生长发育的影响

2.1 对林木光合作用的影响

光合作用是植物生长的基本作用机制，光合作用强度直接影响植物生长发育。适当对植物施加菌肥可影响植物生长发育，包括改变植物对水分的利用效率，改变气孔导度进而改变CO2的吸收效率，同时也可影响氮含量的分布，菌根可通过以上方式改变光合作用效率从而影响林木生长[11]。有试验表明菌根化湿地松可提高叶绿素含量，进而提高光合作用[5]。朱凌骏等[12]将榉木接种菌根真菌后发现，明显提高了榉树的净光合速率、胞间CO2浓度、气孔导度及苗高和地径等形态指标。

2.2 对林木根系的影响

菌根对幼苗根系生长有促进作用，王艺等[13]将外生菌根菌接种在马尾松幼苗上，结果发现菌根化苗木的主根长、侧根长和侧根数均高于对照组。宋福强[14]发现大青杨苗木与VA 菌根真菌建立共生关系后，可促进苗木根系发达，增加根表吸收面积，增大根系活跃吸收面积比，同时根系中多酚氧化酶活性增强。

菌根可以通过促进林木根系吸收土壤中的营养物质间接促进林木生长。卢妮妮[15]在探究杉木根际真菌群落特征中发现，AM 真菌侵染根系后，宿主植物生长变化显著，苗高和根长在幼苗早期变化明显。靳微[16]将不同菌株接种栎树，接种的菌根对宿主表现出不同程度的促生作用和显著调控根系构型的能力。Ditengou 等[17]研究发现，双色蜡蘑可分泌倍半萜类小分子物质，对杨树根系产生明显调控效应，导致次根数量增加，扩大杨树根部面积，从而使得杨树吸收养分。吴斐[18]将丛枝菌根真菌根内球囊霉Rhizophagus irregularis 接种在欧美杨107 上，研究发现，在高氮水平下，接种菌根真菌可提高根系铁、铜、锰和磷含量，推测其可能通过促进欧美杨107 营养元素吸收和元素在根系的含量，减缓高氮胁迫下造成的营养失衡，同时该试验发现菌根化杨树可能通过菌根途径吸收氮而下调根系氮转运相关基因的表达。

3 菌根真菌在提高林木抗逆性中的应用

3.1 对林木抗盐碱性的影响

盐碱化土地严重限制着林业经济的发展，菌根真菌的存在可提高林木对盐碱的抗性。周晓莹[19]以黑松幼苗为试验材料，结果发现接种双色蜡蘑Laccaria bicolor 可以减缓黑松幼苗盐害症状，提高抗盐能力。Zwiazek 等[20]研究与印度块菌Tubre indicum 和牛肝菌Boletus sp.形成菌根的黑松苗，发现两种菌根菌可以缓解盐胁迫对苗木产生的影响。MAJ 是分离自杨树的外生菌根真菌卷缘桩菇Paxillus involutus 的耐盐菌株，研究表明，MAJ 菌株可一定程度缓解盐分对苗木的伤害[21]。温祝桂等[22]探究外生菌根真菌对宿主植物黑松幼苗耐盐性的影响发现，接种外生菌根真菌有利于松树幼苗的生长，可提高其耐盐性。马仕林等[23]在盐胁迫下将榉树幼苗接种丛枝菌根真菌AMF，发现接种AMF 可以缓解盐胁迫对植物生长的抑制作用。

3.2 对林木抗旱性的影响

由于菌根存在外延菌丝、从枝等结构特点，能使林木在水分含量较低的土壤中吸收水分和保持水分，因此菌根在抗旱方面也被广泛应用。有试验证明菌根化的麻栎幼苗可提高土壤中钙的有效性，增加林木叶片钙浓度和钙吸收量，提高水分利用率，进而增强麻栎幼苗抗旱性，同时高钙和高钙-干旱处理的麻栎幼苗在接种菌根后，能显著提高胁迫处理下净光合速率[24]。何斐[25]同样用干旱作为胁迫条件，将刺槐菌根化，发现AMF 与刺槐共生提高了刺槐叶片光合电子传递能力与PSⅡ光化学活性，使得刺槐在干旱条件下能更好地进行光合作用，同时也能通过促进蛋白基因的表达来增强植物对干旱的适应性。也有试验发现AM 真菌可以通过改善植物对P 的吸收和水分的利用率来增强植物耐旱性[26]。翟帅帅[27]将马尾松菌根化后发现，菌根化的苗木通过增加根系的表面积、总长度、体积和根尖数来增加马尾松的抗旱性。

3.3 对林木抗病性的影响

菌根与林木根系形成共生体后，由于菌根的菌丝体、孢子和菌套等特殊结构聚集在林木根系外周，从而有效避免有害物质对林木产生影响。Chakravarty 等[28]研究发现，对峙培养中，外生菌根真菌Laccaria laccata 对引起苗木立枯病的尖孢镰刀菌Fusarium oxysporum有抑制作用，可降低苗木立枯病的发病率。王园园[29]通过试验证实菌根真菌与兴安落叶松共生可以促进苗木生长，优良菌种可提高幼苗的抗病性，组合菌种抵挡病害胁迫的效果最佳。刘藩等[30]将银灰杨菌根化后发现，接种外生菌根真菌Paxillus involutus显著延长了杨扇舟蛾幼虫的发育历期，证明菌根化杨树苗可以抑制杨扇舟蛾幼虫的发育。褚洪龙[31]研究发现，接种外生菌根真菌可改善油松根际微环境，提高油松对松萎蔫病抗性。张钰[32]接种菌根真菌异形根孢囊霉Rhizophagusi rregularis和溃疡病菌聚生小穴壳菌Dothiorella gregaria于健康青杨幼苗，结果发现菌根真菌促进青杨生长的同时降低溃疡病的发病率，加强了青杨的抗病性。

4 菌根真菌在林业生态修复中的应用

土壤污染和退化是全人类面临的巨大问题及挑战，在土壤修复和更新中，生物修复是处理土壤污染简单有效的方法之一，其中菌根真菌在生物修复中被广泛应用。菌根可通过自身代谢直接参与降解。李婷等[33]研究外生菌根真菌Boletus edulis在重金属铜镉胁迫条件下具有很强的铜镉吸收和积累能力，显示其具有较好的金属耐受性。李秋玲[34]通过试验证明菌根能通过自身代谢或其他途径净化石油污染土壤。张慧娟[35]研究发现接种菌根真菌可提高对Pb 胁迫下的刺槐茎叶部的生物量，降低了胁迫下根部的生物量和平均直径，进而揭示了菌根真菌提高刺槐耐铅性的机制。土壤发生酸化时，铝被活化成为对植物有毒害作用的活性铝，李快芬[36]在菌根化马尾松对铝胁迫的响应试验中发现，菌根化和非菌根化的马尾松幼苗根系活力均显著降低，菌根化幼苗根系活力高于非菌根化幼苗。

此外，菌根可在污染物诱导下产生多种酶，进而加快污染物的降解，赵曦等[37]在低浓度重金属离子的处理下，外生菌根真菌红绒盖牛肝菌Xerocomus chrysenteron产漆酶能力有所提高，显示出菌根可在持久性有机污染物（POPs）和重金属复合污染环境下对POPs 具有降解潜力。也有研究将欧洲赤松菌根化后，可提高过氧化氢酶的活性，加快土壤有机物分解[38]。除菌根真菌自身可以修复以外，也有研究认为菌根真菌可与其他生物相互作用对污染土壤进行修复和对退化土壤进行更新，包括与植物、动物、细菌和其他真菌等[39]。

5 展 望

随着人们对森林资源保护意识不断加强，林业生态价值越发引起重视。菌根真菌作为林业中重要角色，对林木的生长发育和整个林业生态环境起着积极作用，主要表现在林木新物种引进、育种造林、促进林木生长发育，影响林木光合作用、加强林木根系对土壤养分的吸收和对不利环境的抗性，改善林下土壤和整个林业生态方面。

虽然对菌根学的研究正不断深入，但目前仍有不足，为使菌根学能更好地应用在林业发展中，使其为林业经济可持续发展提供理论基础，建议从以下几个方面开展研究：

（1）目前关于地理环境条件对菌根真菌影响的统计研究较少，可通过分析环境因素影响下各个山区和林区中菌根真菌的分布特点，选出各林区中的优势菌根真菌进行调查、分析和深入研究。

（2）菌根真菌分类上还需要更进一步细化，可将菌根真菌与其共生的林木、周边林下植被、土壤中其他微生物和土壤元素含量等外周因素关联，从而更全面地分析菌根真菌在林地生态中的作用。

（3）分子生物学及组学在菌根真菌上应用较少，对菌根真菌作用下林木分子水平动态变化研究少见，包括分子、蛋白和代谢等组学，可加强分子水平研究，进而揭示菌根真菌与林木共生的作用机制。