番茄青枯病发生机制及主要防治技术研究进展

姚文武，张晓丽，秦双林，季鸣宇，张福建

（1.崇明区农业技术推广中心，上海，202150；2.崇明区庙镇农业综合技术推广服务中心；3.崇明区长兴镇农业综合技术推广服务中心）

番茄（Solanum lycopersium）为茄科一年或多年生草本植物，其果实富含维生素C、蛋白质，是世界上最重要的蔬菜之一。据统计，2018年我国番茄种植面积达110.9万hm2，产量位居全球第一[1]。但由于番茄种植期间大量使用农药和化学肥料，导致土壤退化，土壤微生物群落结构失衡；加之番茄不耐连作，复种指数高，病害日趋严重，尤其是番茄青枯病[2]。青枯病是番茄最主要的病害，素有番茄“癌症”之称。该病害的病原菌致病性强，被侵染的宿主死亡率高，发病严重时，可使番茄大面积死亡甚至绝收，严重影响番茄产业的健康发展[3]。该病害很难根除，目前经证实青枯病可侵染450多种植物[4]。为进一步加深对番茄青枯病的认识，本文在前人的研究基础上，总结了番茄青枯病的研究进展，重点介绍了其病原生物学特性、发病症状、传播途径及主要防治措施，并对防治番茄青枯病提出了新的思路。

1 青枯病病原生物学特性

番茄青枯病是由茄科劳尔氏菌（Ralstonia solanacearum）引起的细菌性土传病害，属于革兰氏阴性细菌[5，6]。是番茄生产中为害最大、毁灭性最强的一种病害，该病原菌喜在高温和高湿的环境下生长，且寄主范围广，能够侵染多种农作物，对茄科植物的为害尤为严重[7]。其通常通过根部进入细胞，在细胞间隙内生长，随后进入木质部大量繁殖至全株，造成植株萎蔫，并最终导致植株死亡[8]。青枯病病原菌在侵染植株时能够分泌多种降解酶，使植物细胞壁降解，破坏植物细胞结构[9]。目前青枯病公认的主要致病因子是胞外多糖（Exopoly Saccharides，EPS），是由多种化学物质组成的复合物，其能形成致密的生物膜，阻碍植物水分和养分运输，促进病原菌顺利繁殖，致使植物快速萎蔫，最终死亡[10]。

2 青枯病发病症状及传播方式

一般番茄青枯病在开花期和结果期开始表现出症状，高温高湿、土壤偏酸性环境下，青枯病容易发生。靳仙菊等[11]研究表明，青枯菌最适合在pH值为6.6的土壤中生长，当土壤含水量超过25%时，其病害发生普遍而且严重。自然条件下，番茄青枯病病原菌主要通过带病残体、昆虫、农耕机械等方式传播[12]。发病初期，其植株顶部叶片等细嫩部位先萎垂，之后下部叶片萎蔫，最后中部叶片枯萎[13]。青枯菌能够随植株残体在土壤中越冬，且能在土壤中长期存活；而当无宿主时，青枯病原菌可在土壤中腐殖生活长达1 a，病菌从根茎部侵入植株，在其导管组织中大量繁殖蔓延，并随着水分和养分运输系统侵染植株，导致番茄植株大面积枯萎死亡[14]。

3 青枯病防治方法

3.1 生物防治

①无致病力青枯菌研究应用 无致病力青枯菌在生物防治中应用较为广泛，主要利用病菌的近缘无致病力菌系产生的细菌素来抑制青枯病病原菌的生长，是一类具有抑菌活性的多肽[15]。董春等[16]研究结果表明，自发突变的无致病力番茄青枯菌株Tma3具有产生细菌素的能力，可以防治番茄青枯病。陈庆河等[17]探索了无致病力青枯菌防治番茄青枯病的生防潜能，田间试验表明，用ATm044和Asp061菌悬液进行番茄浸根处理，15 d后对青枯病防治效果明显。此外，张文州[18]通过不同致病力青枯菌筛选试验，获得了菌株（FJAT-1458），该菌株防效好，且生物学特性稳定。陈国康等[19]进一步揭示，在温室栽培条件下，无致病力青枯菌对青枯病的相对防效达89.4%。

②微生物防治 近年来，微生物防治植物病虫害成为国内外研究热点，与化学防治相比，其具有使用安全、持续效果好等优点[20，21]。如把对植物生长有益的微生物菌制成微生物菌剂，可以有效减少病害的发生，提高作物产量[22]。此外，研究表明，拮抗细菌能够产生拮抗物质，在防治番茄青枯病试验中具有明显的抑制作用，其主要通过抗菌物质以及竞争作用达到防治病害的效果[23，24]。常见的有荧光假单胞杆菌[25]、恶臭假单胞杆菌[26]、绿针假单胞杆菌、枯草芽孢杆菌等，均具有显著的防病增产作用。Almoneafy等[27]研究发现，枯草芽孢杆菌能够破坏青枯菌细胞壁，使细胞溶解，进而抑制青枯菌的生长。Masunaka等[28]的试验表明，利用生防菌剂寡雄腐霉（PO）可以抑制番茄细菌性青枯病。但单一利用生物菌防治效果持久性较短，应与其他有益生物菌结合使用，制成复合菌剂，从而起到较好的抑制效果。

番茄青枯病

3.2 农业防治

农业防治是通过发展或调整农艺或园艺措施，使环境不适于有害生物生长而适于寄主植物生长，以减少有害病菌数量的防治方法。农业防治既经济又有效，不污染环境，对人畜安全，是解决土传病害的重要措施。

①利用植物间化感作用 植物在生长发育过程中，会向环境释放一系列代谢产物，这些代谢产物含有许多有效成分，直接或间接影响周围植物，引起植物间相互排斥或促进。因此，利用植物间化感作用原理是减少病害发生、提高作物产量和质量的有效途径。如生产中发现葱蒜类蔬菜有抑制有害病原菌繁殖的能力，因此，生产中可利用葱蒜与其他蔬菜进行合理的间套作，从而减轻病虫害发生[29]。刘娜等[30]利用浸根法收集茄子根系分泌物，发现茄子根系含有化感促进物质，可以抑制菌类和病毒在植株体内生长。此外，Jing[31]研究表明，韭菜根系分泌物对番茄的生长没有不利影响，但显著延缓和抑制番茄青枯病的发生。利用芸薹属植物残体进行生物熏蒸，能够调节辣椒土壤微生物菌落以及减轻辣椒疫病的发生[32]。

②生物有机肥 以动植物残体为主要来源并经无害化处理、腐熟的生物有机肥料，集有机肥和生物肥于一身，能够增加土壤中的细菌等微生物类群[33]。研究表明[34]，生物有机肥含有多种利于植物生长的有益微生物，通过调节土壤微生物群落结构，改善土壤质量，可以有效抑制病害发生。袁英英等[35]研究发现，生物有机肥对番茄青枯病病情指数、生物量以及微生物菌群数量均有影响，使用生物有机肥可以有效防治番茄青枯病，促进番茄生长发育，是一条有效的防治途径。在中国，以作物残体和动物粪便制作堆肥为蔬菜作物提供营养物质的现象很普遍[36]。张建华等[37]研究了3种堆肥对番茄生长及青枯病防治效果的影响，结果表明，猪粪有机堆肥对番茄青枯病有一定的抑制效果，但这种堆肥在设施栽培中很难快速普及。

③挖掘和创制抗病品种 随着生物技术的发展，番茄青枯病的抗病育种研究已经取得了一些进展。除了传统育种方法外，出现了远缘杂交、无病毒苗组培选育、基因工程育种、分子标记辅助育种等方法[38，39]，其中，利用分子标记辅助技术培育抗病品种，具有持久性、有效性等特点，并且可以缩短育种年限，已被广泛用于许多重要的农艺性状鉴定和基因定位[40]。苗立祥[41]利用AFLP（扩增片段长度多态性）分子标记技术找到了与番茄青枯病抗病基因有关的分子标记，并且成功将AFLP标记转换为SCAR（特定序列扩增）标记。利用分子标记在其他方面也有成功的例子，如Yagi等[42]研究表明，利用分子标记辅助选择育种可以提高康乃馨青枯病抗病性。此外，利用抗性砧木进行嫁接栽培，能有效防治多种土传病虫害[43]。嫁接技术已在多种作物上利用，并且可提高作物的抗逆性。嫁接能改善植株根部的生长条件，提高对逆境的适应能力，增强对水分和矿质营养的吸收能力，促使根系发达，促进植株生长健壮[44，45]。

④土壤改良 近年来的研究发现，可以通过改变作物根系土壤矿物营养成分来抑制番茄青枯病的发生。如Jiang等[46]利用浸根法在钙培养液中种植番茄幼苗并接种青枯病菌发现，钙营养对番茄青枯病病原菌具有一定抗性诱导作用。Imada等[47]调查了氧化镁纳米粒子对番茄植株抗病性以及其抗菌活性的影响，在番茄幼苗根部接种青枯病病原菌后立即用氧化镁纳米粒子处理，发现青枯病发生率明显降低。王蕾等[48]研究表明，硅能显著增强番茄青枯病抗性。此外，土壤消毒和高温闷棚也是高效的防治方法。相比其他防治手段，土壤消毒和高温闷棚操作简单，无毒副作用，能有效杀死土传性病原菌，防治效果好。

3.3 化学防治

喷施化学药剂是防治农作物病害最便捷、快速和高效的方法，但长期使用同一类型化学药剂，会产生一定的耐药性，使防效降低。随着人们对环保及健康意识的提升，绿色、高效、低毒及低残留化学药剂成为农作物病害防治的重要研究方向之一。王梅等[49]比较了几种杀菌剂对番茄青枯病菌的毒力及田间药效，结果表明，3%中生菌素可湿性粉剂800倍液对番茄青枯病的防效最好，达到90.53%，其次为0.5%氨基寡糖素水剂400倍液，防效为79.24%。

4 问题与展望

虽然国内外对番茄青枯病的研究已取得了一些成果，但仍然存在如下问题和难点：①番茄青枯病的作用机制还未彻底摸清，未明确其致病因子的具体功能以及控制其表达的启动子。②还没有研究出有效的防治手段，化学防治效果不明显，且长时间施用会污染环境；生物防治无污染，防治效果好，是番茄青枯病防治研究的热点，但是至今还在试验阶段，效果不稳定，还不能在实际生产中大规模应用。③番茄青枯病抗病育种工作进展慢，虽然国内外已经培育出了一些抗病品种，但是经济价值高的抗病品种比较少，培育工作复杂困难。

因此，在今后研究中应加强对番茄青枯病病原菌作用机制和生物防治方面的研究，找到其发生的基因表达调控因子，开展对抗青枯病的基因定位。更加重视抗性育种，与国外研究机构加强合作，挖掘番茄青枯病抗性种质资源，通过分子生物学技术、基因工程等现代育种手段，选育抗病新品种[42]，实现番茄青枯病抗性育种的新突破。