烟草青枯病防治研究进展

赵冏炅，曾德武，彭孟祥，刘良教，王建文

（长沙市烟草公司浏阳分公司，湖南 浏阳 410302）

烟草青枯病是由茄科泪儿式菌引起的细菌性土传植物病害，能够寄生于50 多个科、数百种植物，给许多农作物及经济作物生产造成了严重损失。烟草青枯病自首次在我国报道以来，其发生范围和危害程度就在不断蔓延和加重，每年给烟草行业带来巨大的经济损失，田间烟株一旦感染青枯病，伴随高温高湿的有利发病条件，病株就会迅速发病萎蔫死亡[1]。目前烟草青枯病的防治以化学防治为主，辅以其他防治方法（包括抗病品种筛选、农艺措施管理、化学防治等）[2-3]。尽管化学防治对烟草青枯病具有较好的防治效果，但会提高致病菌抗药性、减少烟田土壤生物群落多样性，影响烟田土壤环境质量[4]。近年来，烟草品质及烟田土壤质量越来越受到重视，减少化学防治，重视抗病烟草种质资源开发及农艺措施防治是以后防控烟草青枯病的方向。基于此，笔者综述了烟草青枯病种类及致病特征，阐明青枯病对土壤生物群落组成的影响，并介绍目前烟草青枯病的防治措施，旨在为烟草青枯病绿色防控提供参考依据。

1 病原菌种类及致病特征

青枯病，俗称“半边疯”或“烟瘟”，为烟草生产过程中主要细菌性土传病害之一[5]。该病于1864 年在印度尼西亚被发现，致使烟草生产损失严重[6]。烟草青枯病的病原菌为青枯雷尔氏菌（Ralstonia solanacearum），属革兰氏阴性杆菌，菌体具1～3 根单极生鞭毛，偶有两极生，无荚膜和内生孢子。该菌适宜在33℃、pH值6.6的环境中生长繁殖，易从农艺措施（烟苗移栽或中耕培土）造成的烟株根系伤口中侵入，导致烟草青枯病发生[7]。青枯雷尔氏菌基因型多样化，生理特征及致病力分化较大，同种化学药剂对该菌防治效果不稳定，同时也污染土壤环境。

烟草青枯病特征表现为前期平缓、传播迅速、后期急剧，整个病害过程包括3 个阶段，病害首发期（移栽后45～67 d）、蔓延期（移栽后67～97 d）以及全面爆发期（移栽后97 d 至采收）[8]。烟草青枯病属典型的维管束病害，根部为主要受害部位，中后期发病特征为根部发黑腐烂，表皮组织出现条斑、发黑腐烂，叶片萎蔫。烟草感染青枯病后，首先茎、叶脉结构导管变黑，接着病菌侵入皮层和髓部，外表出现该病典型的黑色条斑。

2 青枯病发病因素及对土壤生物组成的影响

2.1 青枯病发病因素

青枯病发生程度受多方面因素影响，以气候因子影响尤为明显，在高温、多雨条件下更易于发生，通常该病始于6 月上旬，盛发于7 月中旬，且病情随温度升高而加剧[9-10]。林勇等[11]研究指出，在多种气象因子（空气温度、湿度、降水和日照时数）中，温度是影响烟田青枯病菌数量、发病程度的关键因素。当周平均温度高于22℃时（5 月下旬至6 月上旬），青枯病为起始期，根际土壤病菌数量高于5.0×105 CFU/g；周平均温度为22～25℃（6 月上旬至中旬）时，青枯病为发展期，病菌数量最高可达2.2×106 CFU/g；周平均温度高于25℃（6 月中下旬）时，青枯病为爆发期，病菌数量高于2.2×106CFU/g。

烟草青枯病发生程度与土壤基本性质及养分含量关系密切。较多研究表明，当植烟土壤温度、湿度及紧实度较高时，青枯病发病率较高；而土壤pH 值、速效钾、重碳酸根、硫酸根离子及阳离子交换量处于较高水平时，发病率有所下降[12]。致病烟株根际土壤pH 值和养分含量（有效磷、交换性钙、有效铜）低于正常烟株根际土壤[13]。郑世燕等[14]通过研究青枯病发生典型地177 份根际土壤pH 值及有效养分发现，土壤pH 值及部分养分（有机碳、速效钾、交换性钙、有效硼、有效钼含量）含量偏低或土壤碱解氮、交换性镁及有效锰含量偏高条件下，青枯病发生更为严重。进一步分析指出，烟草根际土壤中速效钾、交换性钙、有效钼、有机质、有效硼含量水平是判断青枯病发病与否的主要因子，其中低含量的有效钼及交换性钙是导致青枯病发生严重的关键因子[15]。

2.2 青枯病对土壤生物群落组成的影响

与健康烟株根际土壤相比，发病烟株根际土壤细菌多样性及有益菌丰度减少，表现为根际土壤芽孢杆菌属、假单胞菌属和链霉菌属减少，雷尔氏菌属等病原菌增加。曹毅等[16]通过研究致病烟株土壤细菌组成发现，病圃土壤的优势菌群为变形菌门、绿弯菌门、酸杆菌门、浮霉菌门，分别占29.9%、17.1%、13.7%、11.5%；而致病土壤中拟杆菌门、放线菌门细菌丰度较低，推测与烟草青枯病发生具有一定关系。在青枯病发病盛期，发病率与植烟土壤酸杆菌门、病原菌种群丰度表现为正相关关系，而与放线菌门表现为负相关关系[17]。研究表明，烟草青枯病发生也会影响土壤动物群落结构，其中在旺长期、成熟期发病烟田群落稳定性明显降低，在休耕期、旺长期致病烟田螨类与弹尾虫个体数比值显著减少。烟田青枯病越严重，烟田土壤动物群落组成变化就越明显[18]。

3 病害防治

烟草青枯病为典型高温高湿型病害，杨佩文等[19]通过气象因素分析表明，该病田间病情与10 d 内有效积温和降雨量表现为正相关关系，分析10 d 内有效积温和降雨量的趋势有利于烟草青枯病的预测和防治具有重要参考意义。烟草青枯病防控分为预防期、防治关键期，预防期时间为日均温未达18.8℃前，为烟草移栽45 d 前；防治关键期为日均温未达22.0℃前，为烟草移栽67 d 前[8]。目前，烟草青枯病防治方法多样化，包括抗病品种筛选、农艺措施、化学防治等。

3.1 抗病品种

筛选抗性稳定的种质资源是防治烟草病害的重要方法之一。刘勇等[20]从48 份烟草种质资源中筛选出具9 种具青枯病抗性的烟草品种，其中以Oxford207、EnshuFC、岩烟97 和TI448A 抗性尤其明显。烟草种质抗性可分为感病型、慢病型、抗病性和免疫性。孙学永等[21]对138 份烟草种质资源进行抗病性鉴定，抗病型种质为3 份，慢病型种质为16 份，其他则为感病种质。有研究对青枯病抗病品种和易感品种进行蛋白质组成分析发现，2 个不同抗性烟草品种中有26个蛋白质发生差异变化，在所鉴定出来的22 种蛋白质中根据代谢途径、生化功能可为6 类（光合作用、表达调控、过氧化物平衡、代谢和能量、防卫相关蛋白以及推测蛋白等），说明烟草对致病菌的侵染具有较为复杂的抗病信号应答和代谢网络调控机制[22]。烟草青枯病抗性显性效应不明显，以加性效应为主，其加性效应与环境存在互作效应[23]。

3.2 农艺措施管理

不同农艺措施影响烟田青枯病发生。研究表明，连作年限与烟田土壤细菌多样性、均一度呈负相关关系，而与烟田青枯病发生程度呈正相关关系，其中连作8 a、12 a 烤烟青枯病致病率可达连作4 a 的33.6、33.7 倍；烟草与玉米轮作、黑麦草还田可明显改善烟田细菌群落结构，与连作相比发病率降低59.3%、95.8%[24]。郑世燕等[25]设置4 种农艺措施（窝施碳化玉米秸秆、增施碱性肥料、生石灰水和微肥斯德考普灌根）研究青枯病发病程度，结果表明生石灰水灌根和微肥斯德考普灌根对青枯病均有较好防治效果，分别为50.5%、40.5%。除了生石灰外，其他土壤改良剂（牡蛎壳粉、草木灰等）可通过提高土壤pH 值、提高土壤微生物代谢多样性及益生菌数量来减少烟草青枯病发生[26-27]。

施用生物有机肥在青枯病防治方面具有较好的发展潜力。与常规施肥相比，施用拮抗菌生物有机肥的烟草青枯病发生率及病情指数降低，成熟期防治效果为31.4%[28]。施用添加拮抗菌的生物有机肥是防治烟草青枯病的有效措施，施河丽等[29]筛选出3 株拮抗青枯雷尔氏菌的芽孢杆菌（分别为甲基营养型芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌和解淀粉芽孢杆菌）并将其发酵液制成生物有机肥施入烟田，结果表明，生物有机肥促进土壤益生菌（如鞘氨醇单胞菌属、类芽孢杆菌属、耐热芽孢杆菌、梭菌属等）的增殖，对防治青枯病的防治效果达68.8%～82.2%[30-31]。

特定元素肥料对烟草青枯病也具有一定的防治作用。施用适量钾肥（150 kg/hm2）有利于促进烟草根系分泌酚酸类物质，抑制致病菌生长，有效防控烟草青枯病[32]。在烟草正常生长所需养分充足的基础上增施矿质元素（Ca、B、Mg、Mo）对烟草青枯病具有较好的防治效果，其中以Mo、Ca 效果最佳。Mo、Ca 添加后感染青枯病的烟株体内各防御酶活性也显著提高，与对照相比酶活性提高0.60～3.11 倍、0.32～1.26倍[33]。烟草根系通过积累硅来抵抗青枯病的发生[34]。

此外，通过其他措施也可有效防治青枯病发生。烟田揭膜培土后，土壤湿度降低幅度达57.0%，温度降低1.7℃，从而降低烟草青枯病发生机率[35]。与叶面喷施MoNPs、TiO2NPs 溶液相比，灌根处理对烟草青枯病防治效果相对较好[36]。植烟沙泥田耕层土壤青枯病发病率较高，掺混一定比例红砂土后土壤理化性质有所改善，土壤青枯病菌、细菌和真菌数量减少而放线菌数量增加，发病率及病情指数下降幅度为42.2%～73.5%、51.4%～81.1%，可有效防治烟草青枯病[37]。

3.3 化学防治

目前，化学药剂仍是烟草青枯病防控的重要措施之一。研究表明，大蒜乙醇提取物对烟草青枯病具有明显的抑制效果，其中以0.5、0.4 g/mL 提取物的大田防治效果较好，防治效果分别达71.3%、63.9%。由此可见，以大蒜为原料研制青枯病防治剂或者在烟田中套种大蒜来防治青枯病具有一定的可行性[38]。有研究调查16 种药剂对青枯病病原菌的抑制作用，结果表明，乙蒜素和农用硫酸链霉素对病原菌的抑制作用最强，目前农用硫酸链霉素已禁止使用。使用单个药剂对烟草青枯病防治效果有限，多种药剂组合使用效果相对较好。研究表明，前期灌施枯草芽孢、喷施诱抗剂再结合灌施复配剂防治效果达83.4%，单独施药剂防治效果为55.0%～75.7%。

4 展 望

青枯病作为烟草三大病害之一，一直是烟草行业病害防治重点。目前，烟草青枯病防治以化学防治为主，农艺措施为辅。已有烟草青枯病抗性品种筛选数量较少，当前还处于抗性机理研究阶段。考虑到烟叶品质不高、植烟土壤生态环境恶化等问题，烟草绿色防控技术越来越受重视。未来在烟草青枯病防治中，应加强烟草青枯病拮抗菌生物有机肥的开发研究，同时在烟草实际生产中注意特定养分（Mo、Ca、Si 等）供给及与其他养分的平衡关系，为烟草青枯病绿色防控技术的推广应用提供理论依据。