低蛋白氨基酸平衡日粮的应用及其对猪肉品质影响的研究进展

杨景森，王 丽，蒋宗勇，朱 翠

（1.佛山科学技术学院生命科学与工程学院，广东佛山 528225；2.广东省农业科学院动物科学研究所，畜禽育种国家重点实验室，农业农村部华南动物营养与饲料重点实验室，岭南现代农业科学与技术广东省实验室茂名分中心，广东省畜禽育种与营养研究重点实验室，广东广州 510640）

在现代生猪生产中，饲料成本高达60%～70%，而饲粮粗蛋白质（CP）成本在饲料成本中占很大比例。事实上，饲粮中CP 水平并非越高越好，CP 过高时畜禽并不能完全消化吸收利用，许多含氮物质通过粪尿排出后不仅会造成生态环境的污染，还会导致蛋白质资源的浪费。随着我国蛋白饲料资源紧缺问题日益突出，低蛋白质氨基酸平衡日粮已被证实可提高饲料蛋白质利用率，有效节约蛋白质饲料资源。研究还表明，低蛋白氨基酸平衡日粮在理想氨基酸的模式下，通过调整必需氨基酸供给模式，可有效降低CP 水平，并且不影响猪群生产性能的发挥，还具有改善猪的抗氧化能力、减少氮排放和改善肉品质等作用，并大幅减少豆粕等蛋白饲料的用量，从而降低饲料成本，提高经济效益。因此，本文就低蛋白氨基酸平衡日粮在养猪生产上的应用及其对肥育猪肉品质的影响展开综述。

1 低蛋白氨基酸平衡日粮技术

低蛋白氨基酸平衡日粮技术是以可消化氨基酸和净能体系、理想蛋白质模型为基础发展而来的，通常是指在饲养标准推荐的CP 水平基础上（表1）降低2%～4%，同时通过添加适宜种类和剂量的晶体合成氨基酸维持氨基酸平衡，以准确满足动物对氨基酸的需求，以此尽可能地使供给量贴近实际的需要量。

表1 不同国家对猪日粮中的适宜CP 推荐量

2 低蛋白氨基酸平衡日粮技术在养猪生产上的应用

2.1 改善生产性能 将10～20 kg 杜× 长× 大三元杂仔猪日粮的CP 水平分别从20.3%（消化能13.93 MJ/kg）降低到18.2%（消化能13.85 MJ/kg）和17.3%（消化能13.85 MJ/kg），并保持各组的日粮氨基酸平衡，可使仔猪的日增重分别显著提高2.8% 和7.1%，表明饲喂低蛋白日粮有助于提高仔猪的生长性能。在低蛋白日粮基础上补充赖氨酸和蛋氨酸，能一定程度提高猪的生产性能。但也有研究发现，即使在不补充合成氨基酸前提下，将生长猪日粮CP 水平从16.5%降低至14.5%，其生长性能也不受影响。此外，将肥育猪日粮CP 水平从15%降低至12%～13%，通过补充赖氨酸、蛋氨酸、苏氨酸和色氨酸，其生长性能也不受影响；但当肥育猪日粮CP 水平降至10%左右时，则需补充缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸等必需氨基酸，肥育猪的生长性能才不会受到抑制。也有研究表明，肥育猪日粮CP 水平降低2%～4% 会降低肥育猪的生长性能。如表2 所示，在保持等能体系和理想蛋白质模型的前提下，低蛋白质氨基酸平衡日粮不会对仔猪和生长肥育猪的生长性能产生负面影响，但部分研究结果不太一致，这可能与猪的品种、体重阶段、饲养管理、日粮组成与补充晶体氨基酸类型与剂量等因素有关。此外，低蛋白氨基酸平衡日粮容易增加背部脂肪沉积，这可能是由于代谢能和消化能体系过高评估了日粮中蛋白质和淀粉的有效能值，从而导致更多的日粮能量用于脂肪沉积。Le Bellego 等通过净能与代谢能或消化能体系比较发现，低蛋白日粮使用净能体系更具有优越性。

表2 低蛋白氨基酸平衡日粮对猪生产性能的影响

2.2 改善肠道菌群结构与功能 研究表明，日粮蛋白质水平可显著改变青藏高原牦牛瘤胃微生物群和代谢产物。而在猪上的研究也证实，饲喂高CP 水平的日粮会导致仔猪腹泻和生长受到抑制。这是由于仔猪早期的消化系统不成熟，消化酶分泌不足导致不能完全消化蛋白质，而未消化的蛋白质在小肠内经微生物发酵，从而致使仔猪腹泻。大量研究发现，降低日粮CP 水平会减少肠道内未消化的含氮物质，有助于缓解断奶应激和降低仔猪腹泻率。此外，蛋白质代谢与肠道微生物群密切相关，低蛋白日粮可通过改变仔猪肠道微生物的组成，改善肠道健康和提升消化吸收功能，从而减少断奶仔猪腹泻率。日粮蛋白质通常在小肠中被蛋白酶和肽酶代谢，其过程中产生的氨基酸可用于肠道微生物和蛋白质的合成，有助于维持日粮、肠道微生物群和宿主之间的氮循环利用。当采食高CP 日粮时，会造成肠道微生态平衡被打破，特别是有益微生物减少，潜在病原体数量增加，而未被小肠充分消化吸收的蛋白质和氨基酸，会进入后肠发酵成各种微生物代谢产物，如短链脂肪酸（SCFA）、硫化氢、氨、多胺、酚和吲哚类化合物等。其中，硫化氢、氨和吲哚化合物等有毒有害微生物代谢物可能对宿主健康产生负面影响，且会降低肠道屏障功能的完整性和免疫防御能力。相关研究也指出，低蛋白日粮对生长肥育期的公猪和母猪肠道微生物组和代谢组变化均有显著影响，特别是改变了肠道微生物的多样性和组成，减少梭菌等相对丰度，并显著富集了微生物与氨基酸、炎症、免疫和疾病相关的代谢途径。可见，低蛋白日粮可以减少病原菌增殖的底物量，降低肠黏膜表面的大肠杆菌相对丰度，有助于维持肠道微生态区系平衡，保护机体健康。

2.3 降低氮排放 在理想蛋白模式的基础上，低蛋白日粮有助于提高氮的利用效率，应用低蛋白氨基酸平衡日粮是降低氮排放的有效途径。研究发现，与正常蛋白组（12% CP+代谢能13.23 MJ/kg）相比，低蛋白日粮（9.9% CP+代谢能13.10 MJ/kg）可以显著降低90～170 kg 长白猪的尿氮含量，且每降低1%的CP 可降低氮排放8%。也有研究表明，将41.92 kg 杜×长×大生长猪的饲粮CP 水平从17.4%降到14.3%，显著减少了粪氮和粪磷含量，对上述指标无显著影响，而在此基础上继续添加非淀粉多糖酶。此外，也有研究显示，将40 kg 杜×长×大生长猪的日粮CP 水平从18%降到14%，可显著降低其氮摄入量和氮排放量。研究还表明，把生长猪的日粮CP 水平从17%（消化能13.06 MJ/kg）降低到15%（消化能13.12 MJ/kg）和14%（消化能13.15 MJ/kg），而肥育猪阶段从15%（消化能13.13 MJ/kg）降低到14%（消化能13.16 MJ/kg）和13%（消化能13.05 MJ/kg），并按照猪理想氨基酸模式配制低蛋白氨基酸平衡日粮，发现可有效降低31～90 kg 杜×长×大生长肥育猪的猪舍内氨气浓度、氮排泄量和血清尿素氮含量。可见，当日粮CP 降低水平控制在3 个百分点以内并添加合成氨基酸，能显著提高氮的利用率，减少氮的排放。

2.4 提高抗氧化能力 氧化应激是猪生产中面临的普遍应激，会通过降低猪的抗氧化能力对机体产生损害。研究表明，将20 kg 杜×长×大三元生长猪的氨基酸平衡日粮CP 从18%（净能 10.28 MJ/kg）降至14%（净能10.37 MJ/kg），显著提高了肥育猪的血清抗氧化能力。研究还发现，在50 kg 杜×长×大生长肥育猪的低蛋白日粮（12% CP）基础上添加1% 精氨酸，可显著提高血清中总抗氧化力（T-AOC）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）和超氧化物歧化酶（SOD）活性，并显著降低血清中丙二醛（MDA）浓度，从而显著提高肥育猪的抗氧化能力和降低猪的耗料增重比，可能是低蛋白日粮添加精氨酸能促进与氧自由基的反应，从而有助于改善抗氧化能力。

3 低蛋白氨基酸平衡日粮对肥育猪肉品质的影响

3.1 肉色 衡量肌肉品质的指标主要包括肉色、pH、大理石纹、肌内脂肪和嫩度等，其中肉色是消费者购买猪肉的主要依据。肌肉颜色取决于肌肉中色素含量，即包括肌红蛋白、血红蛋白细胞色素、过氧化氢酶以及微量有色代谢物。其中，肌红蛋白有脱氧肌红蛋白、氧合肌红蛋白、高铁肌红蛋白3 种存在形式。屠宰后，肌红蛋白亚铁血红素在未与氧分子结合时呈暗红色，而与氧结合后转变成氧合肌红蛋白，显现出鲜红色，随着在空气中暴露时间增加，最终被氧化成不可逆的高铁肌红蛋白，呈现暗褐色。研究发现，低蛋白日粮能显著提高杜×长× 大生长猪和肥育猪的背最长肌红度（a*）值。而在15.6% CP（代谢能13.83 MJ/kg）的基础上降低到14.6%（代谢能13.82MJ/kg）或13.6%（代谢能13.81MJ/kg），可显著提高65 kg 杜×民杂交育肥猪的背最长肌亮度（L*）值。Cortese 等认为，低蛋白日粮会降低牛肉色L*值和提高a*值可能与肌红蛋白结构和功能的变化有关，这取决于组氨酸及其4 种主要化学形式的发生率，以及与表面水分和肌内脂肪的相互作用。

肌纤维类型及其组成是影响肉品质的重要因素。肌纤维类型主要有I 型（慢速收缩氧化型）、IIa 型（快速收缩氧化型）、IIb 型（快速收缩酵解型）和IIx 型（中间型）4 种亚型。普遍认为，较红的肉中含有丰富的I型和IIa 型纤维，其氧化能力高于IIb 型纤维。I 型和IIa 型肌纤维细胞色素、线粒体和肌浆网内肌红蛋白含量较高，其比例与肉色呈显著正相关。而IIb 型肌纤维与肉色亮度值呈显著正相关。Kim 等认为，IIb 型肌纤维含量较低，肌肉显得更苍白，IIx 型肌纤维肉色介于红、白肌纤维之间，提高I 型肌纤维和IIa 型肌纤维的比例可提高宰后的肉色。对于生长猪（36～60 kg）和肥育猪（62～98 kg），在消化能均为14.20 MJ/kg前提下，CP 分别从18.27% 和16.30% 降低到15.16%和13.17%，可显著提高猪背最长肌a* 值和和的mRNA 表达量，而CP 水平分别降低到12.35% 和10.26% 时，背最长肌a* 值和I 和的mRNA 表达量均无显著变化。因此，适量降低CP 水平的氨基酸平衡日粮可能是通过上调和的mRNA 表达量来提高猪肌肉的a*值，从而改善肉品质。

3.2 pH pH 可反映猪肉酸碱度（宰后45 min）和猪肉酸碱度下降速率（宰后24 h），是反映猪屠宰后肌糖原降解速度的重要指标。正常而言，猪屠宰后经过45 min，pH 由7.0～7.2 降到6.3～6.7，其原因是肌肉中的糖原发酵产生乳酸，乳酸积累和ATP 水解释放出的H会导致肌肉pH 下降。但是，当猪肉pH 下降速度过快时，会容易产生PSE 肉（pH≤5.8）。然而，当猪在屠宰前长时间受到刺激时，肌糖原耗尽，几乎不产生乳酸。屠宰后肌肉pH 过高会形成黑干肉（DFD）（pH＞6.4）。李宁等研究表明，低蛋白日粮（CP 为9.87%）对85～113 kg 杜×长×大肥育猪的背最长肌宰后pH 无显著影响。有研究则表明，在16% CP 基础上降低6 个百分点的低蛋白日粮能显著提高62～98 kg 杜×长×大肥育猪的背最长肌pH，同时显著降低了肥育猪的耗料增重比，而降低3 个百分点时pH 和耗料增重比无显著变化。

3.3 肌内脂肪（IMF）含量 IMF 是指肌肉结缔组织膜内瘦肉中含有的脂肪，是重要的肉品质性状之一，低IMF 会损害猪肉的感官特性。饲喂低蛋白氨基酸平衡日粮的猪相比对照组，在生长和肥育阶段显著提高了IMF 含量。而将生长猪日粮CP 水平从16%降低到12%后，可显著增加生长猪背最长肌的IMF 含量和嫩度，这可能与肌肉中脂肪合成的基因表达量显著提高、脂肪降解的基因表达量显著下降有关。研究也显示，育肥猪日粮CP 降低4 个百分点（15.2% CP vs.11.2% CP），可极显著增加猪背最长肌的IMF 含量。Tejeda 等也发现，低蛋白氨基酸平衡日粮显著提高了肥育猪最后阶段（116～174 kg）的IMF 含量。肌肉生长和脂肪沉积过程是影响肌肉感官性状的关键。研究证实，低蛋白日粮对调节与脂质代谢相关的关键基因具有关键作用，即可提高肌肉中基因的mRNA 表达量和降低的mRNA 表达量，从而促进肌肉中脂肪沉积。可见，低蛋白日粮通过调节脂肪合成和降解相关基因的表达来改善肉品质，从而提高肌肉中IMF 含量。

此外，大理石纹指肉眼可见的肌间脂肪分布情况，是IMF 含量的表观表现，通常采用后胸椎的背最长肌进行视觉评分方法来表示。例如，美制NPPC 大理石纹级别一般分为7 级（1.0、2.0、3.0、4.0、5.0、6.0、10.0）。研究表明，日粮CP 水平从12% 降低到9.8%会增加猪背最长肌的大理石花纹评分。低蛋白日粮改善猪肉大理石纹的原因可能是由于日粮蛋白质不足，会一定程度抑制蛋白质的合成和肌肉的生长，而多余的能量会沉积到肌肉的脂肪中。研究表明，与正常蛋白日粮相比，饲喂低蛋白日粮的猪肌肉中含有更多饱和脂肪酸（SFA）和单不饱和脂肪酸（MUFA），但多不饱和脂肪酸（PUFA）更少，这是因为喂食低蛋白日粮的猪具有较低的平均日采食量，导致通过日粮摄入合成的PUFA 较少。另一方面，骨骼肌中的AMPK与机体有机脂质稳态的调节密切相关，它们通过激活触发脂肪代谢通路，从而降低骨骼肌中的脂肪沉积。通常，AMP/ATP 升高是AMPK激活的典型途径。Li 等研究发现，随着饮食蛋白质含量降低会导致肌肉中AMP/ATP 降低和EC值升高，同时磷酸化的AMPK和SIRT1 蛋白表达降低，且AMPK表达量与IMF 含量呈负相关，因此当限制日粮的蛋白质含量时，AMPK和SIRT1 可能共同对脂质代谢和能量代谢产生重大影响。可见，低蛋白日粮可能通过影响骨骼肌中的脂肪酸组成，并且通过刺激抑制脂质的AMPK-SIRT1-PGC-1信号通路的表达，同时调节肌内能量状态和线粒体能量代谢，进而提高猪肉品质。Zhou 等也发现，低蛋白日粮中丝氨酸与甘氨酸的比例为1:2 时，通过调节脂肪酸氧化基因（和）启动子的甲基化水平，提高了脂质氧化相关基因表达量，同时通过AMPK-PGC-1和磷酸酶-MEF2/NFAT 信号通路增加慢型肌纤维数量，最终使猪背最长肌的IMF 含量显著增加。

3.4 嫩度（剪切力） 嫩度是指肉易切割的程度，是评价肉口感的重要指标之一。通常用剪切力来表示肌肉的嫩度，其数值越小，肉愈嫩。肉嫩度更容易受到IMF 含量影响，IMF 较低时，剪切力值通常较高。研究发现，低蛋白日粮可显著降低杜×长×大肥育猪背最长肌的剪切力，从而改善背最长肌的嫩度。由于蛋白质的摄入不足，会导致肌肉中的蛋白质合成受到一定抑制。因此，低蛋白日粮改善肉嫩度的原因可能是胶原蛋白减少导致肌肉的内聚力降低。

4 小 结

综上所述，低蛋白氨基酸平衡日粮在饲养标准推荐的CP 水平基础上降低2～4 个百分点，不会对猪的生长性能产生过多负面影响，且可有效提高猪机体抗氧化性能以及减少氮的排放，改善肠道菌群结构与功能，降低饲料成本，从而提高养猪经济效益。在养猪生产中应用低蛋白氨基酸平衡日粮时要注意有效能和氨基酸平衡问题，还需考虑猪品种、性别与日龄等因素。此外，低蛋白氨基酸平衡日粮可能通过激活AMPK 信号通路调节肌纤维与脂肪代谢相关基因的表达，从而有效提高猪肉的肉色，改善pH、嫩度和提高IMF 含量，从而改善猪肉品质。但是，低蛋白日粮影响肥育猪肉品质的信号机制还有待进一步研究。