不同生态区域向日葵油酸含量对气候因子的响应规律

于海峰，牟英男，李美娜，李素萍，聂 惠，郭树春

(1 内蒙古自治区农牧业科学院，呼和浩特，010031；2 呼和浩特市农牧技术推广中心，呼和浩特，010020)

向日葵(HelianthusannuusL.)是重要的油料作物[1-2]，主要分为油用、食用和中间型三类，油用向日葵主要用于提取植物油即葵花油，食用向日葵主要用于休闲食品即嗑食。向日葵籽中脂肪酸组分及配比直接影响向日葵油的品质[3-5]，油酸、亚油酸、棕榈酸和硬脂酸含量之和占总脂肪酸含量的99%以上，其中油酸、亚油酸属于不饱和脂肪酸，具有很好的保健功能，二者总含量约占85%以上[6]。向日葵种子形成过程中油酸、亚油酸含量变化较明显，而棕榈酸、硬脂酸等饱和脂肪酸变化不明显。研究表明，向日葵油酸含量与亚油酸含量存在极显著负相关，且两者总量相对稳定。油酸在氧化稳定性上比亚油酸、α-亚麻酸等多不饱和脂肪酸高，能够减少氧化和酸败而延长油的贮存期[7]，高油酸向日葵油相对稳定性更好[8]，它不仅适用于家庭烹调，也适用于要求存放时间较长的糕点以及快餐类食品等。油酸具有降低血浆中胆固醇、抑制低密度脂蛋白(LDL)氧化的作用[9]，能够减少动脉硬化疾病的发生[10]。从特性来看，具有优良稳定性的高油酸向日葵油更适于用作调味用的生食油、煎炸油和炒菜油，具有长期保存不易劣化的特点。因此，提高油脂中油酸含量是未来对食用油品质的重要要求。中国食用油市场缺口较大[11]，生产上应用的向日葵品种油酸含量较低，普遍为20%～30%，亚油酸含量较高，约65%左右，有的超过70%[12]；而法国、美国等欧美向日葵主要生产国生产上应用的向日葵品种油酸含量高，普遍为60%以上，亚油酸含量低[13]。目前，美国向日葵生产上主要种植NuSun向日葵[14]。NuSun是美国农业研究局遗传学家和生物化学家们选育出的一种油酸较高的向日葵杂交种，油酸含量稳定在60%～75%之间，一般在60%～65%，饱和脂肪酸的含量在8%～9%，富含维生素E。

目前，中外学者己开展了大量关于大豆、油菜、花生、芝麻等油料作物油脂和脂肪酸方面的研究，但向日葵领域的研究主要集中在农艺性状遗传[15]、病害[16]、栽培生理[17]、分子生物学[18]等方面，在产量、含油率以及水、肥调控等方面也有大量报道，取得了一定的进展。然而关于向日葵种籽品质形成机制的相关研究报道较少，涉及品种的油酸、亚油酸含量以及调控机理的相关研究更是鲜见报道。另外，向日葵籽油脂肪酸含量的变化除品种本身基因型的原因外，很大程度上受外界环境条件的影响，不同种植区域、气候条件、栽培措施，如施肥、灌水都会对脂肪酸含量造成影响，但不同外界条件对脂肪酸的影响程度不同，相比较而言，气候因素对脂肪酸的影响更大。迄今，国内外对不同栽培、灌溉措施及施肥影响向日葵籽粒产量和油品质的研究较多[19-24]。但是有关气候因素对向日葵籽油油酸等脂肪酸的研究较少，影响油酸合成的关键气候因子尚不明确，不同气候条件影响向日葵油酸形成的机理研究也几乎处于空白状态。因此，本研究连续两年在中国不同生态条件的7个向日葵主产省区开展相关试验，以明确向日葵籽油油酸对不同气候因子的响应机制，为高油酸材料的引种和不同生态区间穿梭育种提供参考，切实解决向日葵生产中的问题，指导高油酸向日葵生产和种植区划，高效合理利用农业资源，提升向日葵产品质量。

1 材料和方法

1.1 试验材料

选用3个向日葵品种‘NKZ4’(‘内葵杂4号’)、‘NK244’和‘NK175’为试验材料，均由内蒙古自治区农牧业科学院选育。其中，‘内葵杂4号’生育期98 d，株高170～190 cm，花盘直径20 cm，百粒重5.6～6.5 g，籽仁率75.7%，籽实粗脂肪含量为46.73%；‘NK244’生育期102 d，株高194 cm，花盘直径20.3 cm，百粒重6.2 g，籽仁率73.2%，籽实粗脂肪含量为46.82%；‘NK175’生育期100 d，株高197.7 cm，花盘直径20 cm，百粒重6.7 g，籽仁率70.4%，籽实粗脂肪含量为45.31%。

1.2 试验设计

试验于2014-2015连续两年在中国不同生态条件的7个向日葵主产省区进行，地点分别设在陕西省武功县、山西省介休市、内蒙古呼和浩特市、辽宁省沈阳市、吉林省长春市、新疆乌鲁木齐市和黑龙江省齐齐哈尔市(表1)。

各试验点统一采用随机区组设计，3次重复，5行区，密度47 625株/hm2，小区面积24.5 m2。各试验点施肥量一致，即种肥施用磷酸二铵375 kg/hm2，现蕾期进行施肥浇水，追施尿素300 kg/hm2，具体施肥量折算成小区用量(小区面积24.5 m2，每小区施磷酸二铵0.92 kg，施尿素0.73 kg)。

1.3 观测内容及方法

1.3.1 生育期记载观察、记载向日葵播种期、现蕾期、开花期和成熟期等生育期。

1.3.2 样品采集及品质测定每个品种从每个重复的小区边行，开花前选整齐一致的8个植株进行套袋，避免外来花粉的混杂，开花后混合授粉，混合收获，用做粗脂肪及脂肪酸含量测定。籽粒样品统一送至内蒙古农产品质量检测中心进行品质测定。品质测定采样均为3次重复。粗脂肪含量测定采用索氏提取法，检测依据国家标准：粗脂肪(干基)GB/T 5512-2008；脂肪酸含量测定采用国家标准：亚油酸、油酸、棕榈酸、硬脂酸、亚麻酸GB 5009.168-2016第三法。

1.4 气象数据来源

气象数据来源于中国气象数据网。

1.5 数据处理

采用Microsoft Excel 2007、SPSS13.0、GGEbiplot软件进行数据处理和统计分析，使用Microsoft Excel 2007、Sigma Plot 10.0和GGEbiplot软件绘图。GGE双标图法是分析基因型与环境型互作的一种新的方法[25-27]。以图解的方式，借助辅助线能够有效地反映出品种在不同环境下的产量和品质表现，有利于鉴别出理想性状的适宜环境以及各指标的相互关系。从原点到每个指标的连线作为指标向量，用指标向量和相邻指标间的夹角可以直观地判断各指标间的相关性。以某一个指标向量为起始，顺时针方向旋转，夹角的余弦值即为两个指标的相关系数[28]。

2 结果与分析

2.1 不同种植区域气候因子比较

7个种植区域向日葵生长全生育期内的平均风速、日照时数、日均最高气温、日均最低气温、气温日较差、日均气温、相对湿度、大气压、降水量、积温等10个气候因子方差分析结果(表2)表明，10个气候因子均受到区域环境的显著影响，但影响程度有所不同。其中，平均风速、日照时数、气温日较差、相对湿度和大气压受区域环境影响程度较大，且至少在5个种植区域之间表现出显著差异，尤其是大气压在7个种植区域之间均存在显著性差异；日均最高气温、日均最低气温、日均气温和积温则受区域环境影响相对较小，最多有4个不同种植区域之间表现为显著差异，尤其是积温所受区域环境影响最小，除沈阳积温略低外，其他各区域之间差异均不显著，说明一个向日葵品种生长发育所需要的积温是相对固定的。

2.2 不同种植区域向日葵籽实脂肪酸含量比较

表3显示，3个向日葵品种NKZ4、NK244、NK175籽实油酸含量大致随着种植区域纬度的升高而逐渐降低，且在大部分种植区域之间差异显著；同时，3个向日葵品种籽实的油酸含量在同一种植区域的不同年份之间也存在明显差异。整体来看，武功地区的向日葵油酸含量最高，NKZ4、NK244、NK175的油酸含量在2014年分别为31.6%、37.0%、33.8%，在2015年分别为45.0%、49.1%，48.2%；齐齐哈尔地区的向日葵油酸含量最低， NKZ4、NK244、NK175的油酸含量在2014年分别为18.3%、15.8%、16.8%，在2015年分别为19.9%、14.1%，20.0%；NKZ4、NK244、NK175品种在以上两个地区的油酸含量差值在2014年分别为13.3%、21.3%、17.0%，在2015年分别为25.1%、35.1%、28.3%。

表3 2014年不同种植区域向日葵籽实脂肪酸组分含量

同时，通过不同生态区域试验发现，地区间向日葵品种的脂肪酸含量差异较大，可以聚为几大区域。其中，武功和介休地区油酸含量较高，亚油酸含量相对较低；乌鲁木齐和呼和浩特地区油酸和亚油酸含量居中，棕榈酸和硬脂酸含量相对较高；沈阳地区油酸和亚油酸含量均居中；长春和齐齐哈尔地区油酸含量较低，亚油酸含量相对较高。

2.3 不同种植区域向日葵生育天数比较

如图1所示，3个向日葵品种NKZ4、NK244、NK175在不同种植区域的生育期天数均表现为随纬度的升高而延长趋势，且处于高纬度地区的生育期要显著大于低纬度地区。在7个地区中，向日葵品种的生育期以中间纬度的呼和浩特地区最大，并显著大于其他地区，而呼和浩特地区的海拔高度也最高，由此说明向日葵品种在此地受海拔高度影响较大。从不同生育阶段来看，以最低纬度地区武功为基准，向日葵出苗-现蕾期阶段的生育期天数除沈阳显著小于武功外，其他地区均显著大于武功，且其他地区之间无显著差异；在现蕾-开花期阶段，除介休显著小于武功外，其他地区均与武功无显著差异；在开花-成熟期阶段，其他地区的生育期天数均大于介休，其中介休和乌鲁木齐与武功之间差异不显著，其他地区与武功之间差异显著，且其他地区之间存在显著差异。由此说明，向日葵生育期在不同种植区域间的变化主要是由开花至成熟期阶段生育期天数决定的。整体来看，3个向日葵品种NKZ4、NK244、NK175在7个地区中生育期天数最长和最短地区可以分别相差13 d、26 d、18 d，开花至成熟期天数平均相差17 d左右。

2.4 向日葵籽实油酸含量与种植区生育期及环境气候因子的关系

2.4.1 籽实油酸含量与种植区生育期的关系不同种植区域条件下各向日葵品种籽实的油酸含量与不同生育阶段天数相关分析结果(表4)表明：向日葵油酸含量与开花-成熟阶段和全生育期在0.01水平下呈显著负相关关系。由图2可知，油酸含量与全生育期和开花-成熟期的关系为一元二次多项式，决定系数R2值分别为0.2991和0.2837。向日葵油酸含量在全生育期和开花-成熟阶段均表现为随着生育期天数的增大而降低趋势，当全生育期在90 d左右、开花-成熟期在30～35 d之间时能够获得较高油酸含量。

表4 向日葵籽实油酸含量与其不同生育阶段天数之间的相关系数

2.4.2 籽实油酸含量与种植区地理位置(经纬度、海拔)的关系分析3个向日葵品种油酸含量与经度、纬度、海拔的关系(图3)，可以看出油酸含量总体变化趋势为随纬度的增加而降低，随经度和海拔的增加先上升后下降。因此，可以根据向日葵籽油不同脂肪酸配比的品质需要选择适宜的地理位置，合理安排种植区划。

2.4.3 籽实油酸含量与种植区气候因子的关系不同种植区域各向日葵品种籽实的油酸含量与其不同生育时期气候因子相关分析结果(表5)表明：在出苗-现蕾阶段，油酸含量与日照时数极显著负相关(P<0.01)，与日均最高气温极显著正相关，与气温日较差显著正相关(P<0.05)；在现蕾-开花阶段，油酸含量与平均风速和日照时数均极显著负相关，与日均最高气温、气温日较差和日均气温均极显著正相关；在开花-成熟阶段，油酸含量与日照时数极显著负相关，与日均最高气温、日均最低气温和日均气温均极显著正相关；在全生育期，油酸含量与日照时数极显著负相关，与日均最高气温、日均最低气温和日均气温均极显著正相关，与气温日较差显著正相关。整体来看，向日葵籽实油酸含量与种植区日照时数、日均最高气温、日均最低气温、日均气温4个气候因子均在显著相关，且在全生育期的相关性最好，在开花-成熟阶段次之，出苗-现蕾阶段最小。

表5 向日葵籽实油酸含量与不同生育期气候因子的相关系数

同时，进一步利用不同种植区域各向日葵品种油酸含量与全生育期的日照时数、日均最高气温、日均最低气温、日均气温4个气候因子进行线性回归分析，结果(图4)表明，向日葵籽实油酸含量与日照时数、日均最高气温、日均最低气温、日均气温4个气候因子的线性关系均为一元二次多项式，决定系数R2值分别为0.4924、0.6075、0.2503和0.5329。其中，在整个生育期阶段，籽实油酸含量随着日照时数的增加呈先下降后上升的趋势，当日照时数由400 h增加到800 h，油酸含量由40%～50%下降到10%～20%，日照时数在800～1 000 h之间时，油酸含量集中在20%～30%；籽实油酸含量随日均最高气温、日均最低气温、日均气温的增大均呈上升趋势，整体来看，日均最高气温、日均最低气温、日均气温的高低温差均为5 ℃左右，而油酸含量由20%上升至40%。

3 讨 论

Turhan等指出生长位置是满足市场需求葵花籽油质量的一个重要因素[29]。王鹏东同样指出，中国油用向日葵杂交种选育目标应因地制宜地确定[30]，在规划向日葵生产时，应充分考虑纬度和海拔的因素。本研究结果表明油酸含量总体变化趋势为随种植区纬度的增加而降低，随种植区经度和海拔的增加先上升后下降。虽然向日葵籽实油酸含量在品种之间、年份之间也存在差异，但不同地区间差异更明显。从气候因子对向日葵油酸含量的影响来看，日照时数、日均最高气温、日均最低气温、日均气温4个气候因子与向日葵油酸含量密切相关。在各生育阶段和全生育期，油酸含量与日照时数均呈显著负相关，与日均最高气温和日均气温均呈显著正相关；在现蕾-开花阶段，油酸含量与平均风速显著负相关，其他气象因子无相关性；在开花-成熟阶段和全生育期，油酸与日均最低气温显著正相关。整体来看，向日葵籽实油酸含量受日均最高气温和日均气温影响最大，日均最高气温、日均气温升高5 ℃，油酸含量由20%上升至40%。同时，气候因子对油酸含量影响还体现在全生育期天数和开花至成熟期天数的变化上，尤其是对开花至成熟期天数的影响较大。

3.1 各种植区向日葵生育期日数及其与油酸含量的关系

本研究中3个向日葵品种在不同种植区域的生育期天数表现为随纬度的升高而延长的趋势，且高纬度地区各向日葵品种的生育期要显著大于低纬度地区，处于中间纬度地区的呼和浩特向日葵品种的生育期天数最大，而此地的海拔高度最高，说明向日葵品种的生育期在此地受海拔高度影响较大。尤其是开花-成熟期的天数差异较大，且向日葵在不同种植区生育期的变化主要是由开花至成熟期阶段生育期天数决定的。不同播期条件下向日葵品种的全生育期与开花至成熟期天数表现出随着播期的后延呈现逐渐降低趋势。开花至成熟期天数同样是影响全生育期天数变化的关键因素。总体趋势表现为生育期天数随着积温升高而相应缩短，也说明同一向日葵品种生长发育所需要的积温是相对固定的，这与本研究得出的7个不同种植区域向日葵品种全生育期积温受所在区域环境影响最小的结论是一致的。

但是，向日葵油酸含量与生育期和开花至成熟期天数的相关性截然相反，不同播种期条件下油酸含量随着生育期和开花至成熟期天数的缩短呈降低趋势，而不同种植区域条件下的油酸含量随着生育期和开花至成熟期天数的缩短呈升高趋势。分析其原因，向日葵生育期天数的长短受到气候因子中总降雨量、总日照时数的影响更大，但受到各生育阶段的平均最高温、最低温、平均气温、平均温差等影响较小。本研究得出全生育期尤其是开花至成熟阶段的平均最高温、最低温、平均气温、平均温差等温度因子是影响油酸含量变化的主要原因。所以生育期长短并不能决定油酸含量的高低，而是看向日葵生长发育关键时期温度影响因子的大小。

3.2 种植区光照时间与向日葵籽实油酸含量的关系

本研究结果显示，在不同种植区域条件下，向日葵出苗-现蕾、现蕾-开花、开花-成熟以及全生育期的日照时数与其籽实油酸含量呈显著负相关，而在不同播种期条件下油酸含量与全生育期的日照时数呈显著正相关。分析其原因，总日照时数主要受生育期天数的影响，生育期天数长，相应总日照时数多，所以油酸含量与日照时数的相关关系和油酸含量与生育期天数的相关关系是一致的，在不同种植区域条件和不同播种期条件得出相反的结论。María等研究夜间温度和太阳辐射对向日葵油酸含量的影响[31]，结果表明任何辐射条件下，增加温度都能增加油酸含量百分比；在任何温度下，遮蔽可使油酸含量下降。光照时间对大豆化学品质也有很大影响，大豆开花后经长光照会导致油酸和棕榈酸含量有所下降，而亚油酸和亚麻酸比例会升高[32]；Dwivedi等指出油酸、亚油酸含量及油/亚比受光照时间影响不大[33]。可见，光照时间对油酸含量的影响尚无定论，也可能是多种气候因子共同作用的复杂结果，有待进一步研究。

3.3 种植区温度与向日葵籽实油酸等脂肪酸组分含量的关系

种子脂肪的组成随环境温度的变化而变化。亚油酸、亚麻酸等多不饱和脂肪酸含量一般随环境温度的降低而逐渐增加，而油酸含量则相应减少[34-36]。本研究同样得出向日葵籽实油酸含量与温度因子密切相关，利用开花至成熟期的日均最高气温、日均最低气温、日均气温与油酸含量进行线性回归分析，向日葵油酸含量与3个温度因子的线性关系均为一元二次多项式，决定系数值在0.7775～0.7953之间，具有较好拟合度，且油酸含量均随着日均最高气温、日均最低气温、日均气温的增加呈增大趋势。当向日葵籽实油酸含量由15%提高至30%，开花至成熟期日均最高气温升高了8 ℃、日均最低气温升高了7 ℃、日均气温升高了8 ℃。Demurin等同样得出类似结论，在种子发育过程中，其油酸含量受温度的影响，温度每升高1 ℃，油酸含量增加2%左右[37]。

3.4 种植区水分状况与向日葵籽实油酸等脂肪酸组分含量的关系

关于水分对向日葵脂肪酸组分含量的影响，国内外已有大量相关报道。Sezen等研究指出水分胁迫使向日葵籽实油酸含量增加[38]，亚油酸、棕榈酸和硬脂酸含量降低。Roche等同样指出向日葵花期如受到水分胁迫，籽实油酸含量则显著增加，而亚油酸含量则降低[39]。李为萍等[40]研究指出随着水分的增加，向日葵亚油酸含量增加，而硬脂酸及饱和脂肪酸的生成受到抑制。马淑英等[41]指出平均降水量与大豆亚油酸呈显著负相关关系，与硬脂酸呈极显著正相关关系。本研究得出向日葵籽实油酸含量与降雨量相关系数很小，其原因可能是根据试验安排各地区试验点在田间管理时均按照正常管理进行了灌溉，所以分析不出降雨量与油酸含量的直接相关关系。