264份谷子主要育成品种（系）表型多样性综合评价

吕建珍 任 莹 王宏勇 张庭军 马建萍 赵 凯

（1山西农业大学农学院，030031，山西太原；2新疆生产建设兵团第六师农业科学研究所，831300，新疆五家渠）

谷子[Setaria italica(L.)P.Beauv.]又名粟，属禾本科（Gramineae）狗尾草属（Setaria Beauv.）。谷子抗旱、耐瘠、耐盐碱，与高粱和玉米等作物相比具有更高的水分利用率，是旱作农业的理想作物，是我国杂粮作物的首要作物，在农业可持续发展中发挥着重要作用[1-3]。目前，谷子主要分布在我国北方13个省、市、自治区，其中内蒙古、山西和河北种植面积占全国种植面积的67.1%[4]。20世纪50至80年代，谷子经历了3次品种更新。第1次在20世纪50年代，由于粮食短缺，谷子育种的主要目标是高产，主要针对农家种进行选择改良，此次更新使我国谷子的生产水平得到了大幅度提高，谷子单产水平达到990～1170kg/hm2，总产量比新中国成立之前提高了1倍。20世纪70年代中后期，杂交育种开始开展，品种的抗倒、抗旱和抗病性等明显增强。单交、复交、多亲本综合杂交和跨纬度异地选择等多种育种手段也相继利用，且至今仍发挥重要作用。20世纪80至90年代，谷子育种有较大提升，以日本60日和土龙为亲本选育的豫谷1号在5个省跨区推广，推动我国谷子产量跨上了新台阶；以郑矮2号为矮源选育的郑谷737青和矮88实现了矮化与株型育种相结合，是谷子育种史上的一个新突破，其中矮88已成为现代谷子矮秆育种的骨干亲本[5-7]；同时以晋谷21号和沁州黄为代表的优质谷子品种逐渐受到重视，至今仍大面积种植。进入21世纪后，育成品种数量迅速增加。2021年8月底，中国完成谷子品种登记497个[7]，品种特点转向优质、高产且适于轻简化；同时，一些优质品种正在进行市场开发阶段，如山西的晋谷21号、河北的冀谷19和黑龙江的龙谷25，并涌现了汾州香和金谷米等许多优质小米品牌。谷子品种能否更新换代，优质是首位，同时兼顾轻简栽培，生产上的传统优质品种正在被新育成的优质、抗病品种所取代，谷子正处在品种类型更新换代的关键时期[4]。

随着生产上对谷子新品种的需求，系统开展谷子品种（系）表型多样性研究，深入挖掘不同类型谷子群体遗传学基础，对种质创新及新品种选育有重要的支撑作用。表型性状是结构基因的功能表现，是种质资源收集、保存、鉴定和利用的基础，是育种家可直接利用的种质信息。利用表型性状进行多样性分析能够全面掌握资源的基本情况，为育种中亲本选择提供详细的信息支撑。目前，通过表型特征分析研究作物种质资源已广泛应用于水稻[8]、玉米[9]、棉花[10]和大豆[11]等主要农作物。谷子作为一种古老的粮食作物，表型性状遗传变异丰富。王海岗等[12]对来自世界各国的878份谷子核心种质的15个表型性状进行了遗传多样性综合评估，发现育成品种的遗传多样性较农家种显著下降，由于育种选择压力使育成品种株高和穗长均有一定程度的降低。田伯红[13]对河南、河北和山东等来源地的谷子品种进行研究，发现谷子育成品种多数农艺性状的遗传多样性水平低于地方品种，育成品种的株高也显著降低，但穗重和穗粒重显著提高。相吉山等[14]对东北地区的120份地方品种和育成品种在新疆表型鉴定发现，育成品种穗重、穗粒重及产量显著大于地方品种，育成品种主要通过增加穗粒数来增产。通过对不同生态区谷子品种在内蒙古赤峰进行表型鉴定及遗传多样性分析显示，不同生态区谷子品种的生育期、农艺性状和产量性状差异显著[15]。丁银灯等[16]对274份不同类型谷子材料的16个农艺性状在新疆表型鉴定发现，数量性状遗传变异最丰富。王晓娟等[17]对甘肃省谷子地方种质资源的遗传多样性进行分析，发现主茎长度、主穗长度和千粒重等性状的变异较大，遗传较丰富。刘思辰等[18]对山西省谷子地方品种进行了表型性状及品质的遗传多样性分析，发现地方品种聚类结果与地理来源一致。杨慧卿等[19-20]对分蘖型谷子资源及山西省11个骨干品种的农艺性状进行了遗传多样性分析和研究，鉴定了10份优势分蘖型谷子种质，提出穗粒重是高产品种选育的关键。屈洋等[21]对31个谷子材料的农艺性状多样性指数研究发现，分级性状株型、穗型和穗密度遗传多样性指数较高，产量性状单穗重、穗粒重和株高遗传多样性指数较高，生育期和出谷率多样性较差。闫锋等[22]对41份谷子材料的7个农艺性状研究发现，株高的遗传多样性指数最高。

谷子作为C4模式作物在作物遗传育种中越来越受重视，其遗传多样性评价是育种材料选择的有效手段[23-24]。国内外有关谷子表型的遗传多样性研究主要是针对不同地理来源和生态类型的品种，本研究通过对264份近年来育成品种（系）及农家种的29个农艺性状进行综合鉴定评价，更加全面地探究不同谷子品种在山西的表型特征及遗传多样性，为谷子育种目标的制定和资源利用提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为山西农业大学农学院自育谷子新品种（系）68份及省内外的育成品种（系）及农家种196份，共264份（表1）。

表1 供试谷子品种（系）Table 1 The varieties(lines)of foxtail millet

续表1 Table 1(continued)

1.2 试验设计

试验于山西农业大学晋中榆次东阳试验基地（112°42′E，37°36′N）进行。试验地为水浇地，壤土，前茬作物玉米，肥力中等。整个生育期浇2次水，播种前1次，拔节灌浆期1次；施基肥和种肥，基肥为羊粪（67.5m3/hm2），种肥为复合肥磷酸二铵（300kg/hm2）。每份材料种2行，行长3.0m，行距37cm，根据不同品种的分蘖特性设置株距。

1.3 田间性状调查

参考《谷子种质资源描述规范和数据标准》[25]调查参试材料的9个质量性状，包括幼苗叶鞘色、花药色、叶枕色、刚毛长度、刚毛色、穗型、穗颈形状、粒色和米色，并用数字予以赋值（表2）。通过测定数值获得15个数量性状，包括分蘖数、主茎节数、主茎直径、株高（主茎长度）、叶长（倒2叶）、叶宽（倒2叶）、穗长、穗颈长（穗下节间长度）、穗粗（主穗直径）、单穗码数、单码粒数、单穗重、穗粒重和千粒重，并计算出谷率（出谷率=穗粒重/单穗重），每份材料调查5株，最后取平均值。记录整个生育期每份材料的出苗、抽穗、开花及成熟时间，并计算出苗至抽穗、抽穗至开花、开花至成熟和全生育期（出苗至成熟）的天数。

表2 谷子9个质量性状及调查标准Table 2 Investigate norm and nine traits from foxtail millet

1.4 数据处理

利用Excel 2007和SPSS 24.0进行描述性和频次分布统计，完成农艺性状平均值、标准差和多样性指数的计算。遗传多样性指数计算数据分级标准：首先计算参试材料某一性状的总体平均数（X）和标准差（σ），然后从第1级（Xi＜X-2σ）到第10级（Xi≥X+2σ）划分为10级，中间每级相差0.5σ，每一级中观察值个体数相对于总个数的比例用于计算遗传多样性指数（Shannon-Wiener diversity index，H′），H′=-∑PilnPi，式中Pi为某一性状第i级别内材料份数占总份数的百分比。采用DPS 7.05进行主成分分析，计算各主成分得分并获得综合得分。利用R语言绘制相关性热图和聚类图。

2 结果与分析

2.1 表型性状遗传多样性

2.1.1 质量性状遗传多样性 9个质量性状的平均H′为0.7293，仅穗型和粒色H′高于1.0000，穗颈形状H′最低，仅为0.1963。幼苗叶鞘75.00%为绿色，17.05%为浅紫色，少数为紫色（7.95%）；叶枕色各类型比例与叶鞘色一致。花药以黄色（54.55%）和白色（40.90%）为主，少数为褐色，仅占4.55%。刚毛以短刚毛为主，占79.17%，长刚毛最少（9.09%）。刚毛色以绿色为主，占78.79%，其他为紫色。穗型以纺锤形为主，占61.74%，其次是筒形（17.05%）和鸡嘴形（12.88%），棍棒形占8.33%。穗颈形状以弯曲为主，占95.08%。粒色以黄色（56.44%）和白色（30.30%）为主，其次为红色，少数褐色、灰色和黑色。米色以浅黄（79.92%）和黄（16.67%）为主，少数为灰绿、白色和灰色。

总体来看，幼苗叶鞘绿色、纺锤形穗、穗颈弯曲、绿色短刚毛、籽粒黄色或白色、米色浅黄是参试材料的主要特征。

2.1.2 数量性状遗传多样性 由表3可知，15个数量性状的平均H′为2.0078，不同数量性状H′差异较小，变幅为1.5942（分蘖数）～2.0841（穗粒重）。不同性状标准差存在一定差异，其中单码粒数最高，达38.12，这表明单码粒数数据较分散，其次为株高和单穗码数，分别为18.48和16.16。主茎节数、穗茎长、叶长、主穗长、穗粗、单穗重、穗粒重和出谷率标准差居中。分蘖数、叶宽、主茎直径和千粒重标准差较低，均小于1.00，数据分布较集中。

表3 参试材料的数量性状变化Table 3 Variation of quantitative traits in tested materials

2.1.3 生育期遗传多样性 参试材料5个生长期平均H′为1.6620，变幅为0.7922（播种至出苗期）～2.0387（开花至成熟期）（表4），其中全生育期H′为1.9851。参试材料全生育期变幅为97～137d，其中全生育期≤100d的材料有4份，100d＜全生育期≤110d的有51份，110d＜全生育期≤120d的有73份，120d＜全生育期≤130d的有94份，＞130d的有42份。

表4 参试材料的生育期及H′Table 4 The growth period and H′of tested materials

2.2 相关性和主成分分析

2.2.1 表型性状相关性分析 参试材料29个农艺性状相关性分析（图1）表明，15个数量性状间64个相关系数达显著或极显著水平，其中单穗重和穗粒重相关系数最高（0.988），且二者与多数性状相关性达显著水平。分蘖数与多数性状呈负相关，与穗颈形状负相关系数最高（-0.341）；主茎节数和株高相关系数达0.656，且二者与其他性状相关系数均较高，与全生育期相关性达极显著水平；穗颈长与株高相关系数最高（0.435）；叶长和叶宽均与出苗至成熟、出苗至抽穗2个生长期相关系数较高，且叶长与主穗长相关系数达0.636；主穗长与叶长、单穗重、穗粒重、穗型及单穗码数等性状均达极显著水平；穗粗与单穗重相关系数最高（0.476），同时与19个农艺性状相关性均达显著水平；主茎秆直径与主茎节数相关系数最高（0.535）；单穗码数、码粒数和千粒重仅与部分性状相关性达显著水平；出谷率与穗粒重相关系数相对较高，达0.312。

图1 参试材料性状的相关性分析Fig.1 Correlative analysis of tested materials

9个质量性状与其他性状间相关系数不高。刚毛长与出苗至抽穗天数呈最高负相关，相关系数为-0.509；穗颈形状与分蘖数负相关较高，与穗颈长呈正相关，相关系数达0.250。质量性状间叶鞘色与叶枕色相关系数最高（0.776）；粒色与米色相关性达极显著水平，米色与其他性状相关系数均不高。

5个生长期指标中，出苗至抽穗期、开花至成熟期和全生育期与其他性状间均具有较高的相关系数，其中开花至成熟期与株高相关系数为0.423；各生长阶段间，全生育期与开花至成熟期相关系数最高（0.842），与出苗至抽穗期次之（0.757）。

2.2.2 表型性状的主成分分析 不同表型性状间相关性大小不同，这对种质资源的评价具有一定影响，为了消除此类影响，对参试材料采用主成分分析进行综合评价。由表5可知，前13个主成分的累计贡献率达80.6475%，表明这13个主成分代表了参试材料表型性状80.6475%的遗传信息。第1主成分的贡献率最大，为19.9336%，其中出苗至成熟期、出苗至抽穗期和单穗重、穗粒重的特征向量值最高，说明第1主成分是与生长期和产量相关的主要性状；第2主成分的贡献率为9.3731%，穗颈长、穗颈形状和叶枕色得分较高，说明第2主成分是穗颈和叶枕性状的综合反映；第3主成分的贡献率为7.8326%，其中叶鞘色和刚毛色特征向量值最高，说明第3主成分是叶鞘和刚毛颜色因子；第4主成分的贡献率为7.2001%，其中出谷率和开花至成熟特征向量绝对值大于其他性状，说明第4主成分综合了出谷率和开花至成熟天数；第5主成分的贡献率为5.7997%，主穗长、单穗码数、刚毛长和叶长得分最高，说明第5主成分是穗长、刚毛及叶片的综合性状；第6主成分的贡献率为4.6923%，其中千粒重具有较高的正向载荷，分蘖具有较高的负向载荷，说明第6主成分是千粒重和分蘖的综合反映；第7主成分的贡献率为4.5196%，米色和粒色得分最高，说明第7主成分是籽粒因子；第8主成分的贡献率为4.2763%，花药色和码粒数得分最高，说明第8主成分综合了花药色和码粒数；第9主成分的贡献率为3.9981%，其中抽穗至开花和穗粗的载荷绝对值最大，说明第9主成分代表了抽穗至开花天数和穗部性状；第10主成分贡献率为3.6978%，主茎直径具有较高的特征向量值，为主茎直径因子；第11主成分贡献率为3.5176%，主茎节数和株高得分较高，说明第11主成分由主茎节数和株高组成；第12主成分贡献率为3.1712%，播种至出苗特征向量值最高，为谷子出苗因子；第13主成分贡献率为2.6354%，穗型和叶宽特征向量值相对较高，说明第13主成分为穗型和叶宽因子。

表5 参试材料29个表型性状的主成分分析Table 5 Principal component analysis based on 29 phenotypic traits of tested materials

2.3 参试材料表型性状的综合评价

将参试材料29个表型性状数据代入13个主成分中，计算各主成分得分，再利用模糊隶属函数对各主成分归一化处理，计算出各主成分的权重系数（0.2472、0.1162、0.0971、0.0893、0.0719、0.0582、0.0560、0.0530、0.0496、0.0459、0.0436、0.0393、0.0327），最后计算各个材料的综合得分（F值），利用F值对参试材料进行综合评价，F值越高，综合表型性状越好。结果（表6）表明，大部分性状与F值呈显著或极显著相关，其中20个性状达极显著水平；数量性状与F值相关系数高于不同生长期及质量性状，其中叶长、单穗重、穗粒重和主穗长与F值相关系数均大于0.60，株高、主茎节数及主茎直径与F值相关系数均超过0.55；不同生长期中，出苗至抽穗、全生育期与F值相关系数较高；质量性状中，叶鞘色、穗型及穗颈形状与F值相关系数较高。

表6 29个表型性状与表型综合值（F值）的相关系数Table 6 Correlation coefficients between 29 phenotypic traits and comprehensive value(F-value)

2.4 参试材料的聚类分析

基于29个表型性状数据的聚类分析（图2）显示，聚类结果与材料的地理来源未表现出一致性。参试材料可划分为3个类群（Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ），类群Ⅰ包含25份材料，主要以春谷区材料为主；类群Ⅱ包含66份材料，该类群包含了不同生态区材料，其中春谷材料比例较高；类群Ⅲ包含173份材料，占全部材料的65.53%，该类群又分为2个亚群，类群Ⅲ-1和类群Ⅲ-2，其中类群Ⅲ-1包含85份，类群Ⅲ-2包含88份材料，各亚群材料类型丰富多样。

图2 参试材料系统聚类图Fig.2 Clustering dendrogram of tested materials

3个类群材料表型性状的显著性分析（表7）显示，15个数量性状有7个指标达显著或极显著水平，2个生育期指标达显著或极显著水平。类群Ⅰ和类群Ⅱ的穗粗、单码粒数、单穗重和穗粒重差异均达到极显著水平，主茎节数差异达显著水平；类群Ⅰ和类群Ⅲ的株高、穗颈长度、穗粗、单码粒数、单穗重和穗粒重差异达极显著水平，生育期中开花至成熟天数差异达极显著水平，全生育期达显著水平；类群Ⅱ和类群Ⅲ性状间差异性相对较小，仅单码粒数差异达极显著水平，株高、单穗重和穗粒重达显著水平，生育期中开花至成熟和全生育期差异均达显著水平。由此表明，类群Ⅰ以中晚熟高秆、大穗品种为主；类群Ⅱ中矮秆、小穗品种为主，具有较低的穗粗、单穗重和穗粒重，且单码粒数极低；类群Ⅲ以生育期较短、矮秆和主茎节数较少的材料居多。

表7 3个类群的农艺性状比较Table 7 The phenotypic traits between three groups of tested materials

3 讨论

3.1 育成品种（系）的遗传多样性水平

遗传多样性一般是指种内个体之间或一个群体内不同个体的遗传变异总和[26]。随着时间的推移，植物的遗传多样性水平不断降低，而且伴随着现代育种的商业化发展和育种实际，人们更注重市场需要，尽可能快地育出商业化品种，从而使品种的遗传背景变得狭窄，遗传多样性越来越低。本研究中，谷子主要育成品种（系）的29个表型性状中，通过测定数值获得的15个农艺性状平均H′高达2.0078，其中穗粒重最高；9个质量性状H′相对较低，仅穗型和粒色H′超过1.0000；不同生长期中开花至成熟的H′最高。这些结果与以往谷子资源的研究[12-14,17,21-22]结果类似。幼苗叶鞘绿色、纺锤形穗、穗颈弯曲、绿色短刚毛、籽粒黄色或白色、米色浅黄是本研究材料的主要特征，也是近年来谷子育种性状选择的主要方向。

3.2 育成品种（系）的综合评价

本研究相关性分析中，15个数量性状间相关系数有64个达显著水平，其中单穗重和穗粒重相关系数最高；多数质量性状间相关系数较低，幼苗叶鞘色和叶枕色间除外；生育阶段开花至成熟与全生育期相关系数最高，开花至成熟的天数是影响品种全生育期的关键生长阶段，全生育期差异主要由开花至成熟的天数决定；株高与生育期各阶段相关系数均较高，通过降低株高可以一定程度上缩短生育期；不同性状间具有不同程度的相关性，在品种选育过程中要达到一个动态的平衡，使品种综合性状优良。

对种质资源表型性状进行主成分分析，利用主成分得分可以评价某一品种的综合表型，这一方法在植物种质资源评价中已广泛应用[8,10,12,27-28]。本研究前13个主成分的累计贡献率达80.6475%，通过13个主成分的得分计算隶属函数值获得每份种质的综合表型F值。参试材料的平均综合得分F值（0.529）与878份谷子核心种质的F值（0.555）和山西谷子地方品种12个表型性状和3个品质性状的综合得分（0.521）相近[12,18]，其中排名靠前的汾选8号、竹叶青和粘谷等品种（系）综合表型性状良好，为亲本选择和遗传研究提供了参考信息。

3.3 表型聚类与品种来源的关系

丰富的植物遗传资源能够为作物育种和遗传研究提供种质基础。对种质资源进行聚类分析，划分成不同的类群，更加有利于资源保护、开发和利用。Jia等[29]将我国近60年的谷子育成品种分为春播型和夏播型；Wang等[30]将我国谷子地方品种分为早春播型、春播型、春夏兼播型和南方型。本研究依据29个表型性状将参试材料划分为3个类群，聚类结果与品种的地理来源相关性较低，这与相吉山等[14]的研究结果一致，与丁银灯等[31]依据表型和分子标记的聚类结果均具有一定地域特征的结论不同，表明谷子现代育种已打破地理生态类型，且育种家对品种的选择趋向于表型特征的综合评价。

4 结论

264个谷子育成品种（系）的29个表型鉴定中，15个数量性状H′高于5个不同生育阶段遗传多样性，生育期H′又高于9个质量性状。依据F值筛选出汾选8号和竹叶青等综合性状较好的材料，为谷子育种亲本选择提供了一定的参考。表型聚类结果的地理特征不显著，不同生态类型和优良表型特征的品种间基因交流重组逐步加大。谷子新品种选育具有较大的提升空间，中矮秆、大穗、生育期适中、品质优和适合机械化收获是目前谷子育种的主要方向；好看、好吃和好煮的广适性谷子新品种是当前谷子育种的主要目标。依据亲本材料的综合评价，借助现代生物育种手段，提升谷子新品种选育效率是目前亟需开展的工作。