钱天陆 秦淑洁 吴朝宁 席唱白 王结臣,2*
(1南京大学地理与海洋科学学院,自然资源部国土卫星遥感应用重点实验室,江苏省地理信息技术重点实验室,南京 210023)(2江苏省地理信息资源开发与利用协同创新中心,南京 210023)
野生动物是生态环境的重要组成部分。进入21世纪以来,人类改造自然界的规模与力度不断增强,地球生态系统严重退化,野生动物的生存遭受巨大威胁,其中栖息地的丧失和破碎化是导致物种多样性下降的最直接原因(武正军和李义明,2003;蒋志刚和马克平,2009;Liet al.,2018;刘世梁等,2018)。在这样的背景下,了解人类干扰对物种分布格局的影响越来越重要。作为物种保护的首要任务和关键(Gonget al.,2017;李美玲等,2020),物种的潜在分布研究能够为相关部门分析物种生存现状和潜在威胁提供决策支持,在促进濒危动物的物种延续,特别是预防物种灭绝等方面意义重大(Xuet al.,2019)。
滇金丝猴(Rhinopithecus bieti)是国家一级重点保护野生动物,仅分布于滇西北和藏东南金沙江和澜沧江之间的狭窄区域,现存约15个自然种群,数量少于3 000只(Afonsoet al.,2021)。目前,滇金丝猴的研究主要集中于自然环境对滇金丝猴栖息地的影响(Liet al.,2008;Wonget al.,2013)。在人类干扰方面,邢璐(2020)对滇金丝猴分布区内1990—2017年的社会经济发展状况进行统计,发现生态质量与人口数量、GDP均呈显著负相关,社会经济发展明显增加了生态质量压力;基于遥感影像对滇金丝猴分布区景观格局分析,借助电路理论研究其栖息地的孤立化和连通性,均发现人类活动与栖息地破碎化呈显著正相关(代云川等,2016;李慧等,2018);Zhao等(2019)同时考虑了气候变化、放牧和采集对滇金丝猴栖息地丧失的影响;李聪(2020)从自然因素和人类干扰两方面出发,探究了白马雪山国家级自然保护区滇金丝猴的适宜栖息地分布及主要影响因子。
生态位模型(Ecological niche modeling,ENM)被广泛应用于物种的实际分布和潜在分布研究中,在生物多样性保护等多个领域有着巨大的贡献(朱耿平等,2013)。MaxEnt模型是一种基于生态位原理的物种分布模型(刘振生等,2013),该模型起源于统计力学,以一组物种的出现地点作为样本,以环境变量作为特征,通过寻找熵最大的概率分布实现对潜在分布的预测,并提供预测概率来评估环境变量的贡献(Phillipset al.,2004;Saatchiet al.,2008;Qianet al.,2020)。近年来,MaxEnt模型被广泛应用于大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)(罗玫等,2017)、藏羚(Pantholops hodgsonii)(魏子谦和徐增让,2020)、黑颈鹤(Grus nigricollis)(方宇等,2020)、亚洲黑熊 (Ursus thibetanus)(齐增湘等,2011)等珍稀物种的栖息地预测,并表现出较高的预测精度,具有一定的参考价值。随着地理信息系统(Geographic information system,GIS)技术的发展,其在空间数据的获取与分析方面的优势不断突显,目前已被广泛应用于野生动物监测、栖息地景观格局评价与栖息地保护等领域。因此,在已有研究的基础上,本文在滇金丝猴分布范围内收集猴群出现点位数据,基于MaxEnt模型并结合空间分析技术,在滇金丝猴分布区域利用自然环境变量预测其适宜栖息地的分布,并引入人类干扰变量进行对比,最终识别影响其潜在分布的主要因子,以期为滇金丝猴的保护与管理提供决策依据。
滇金丝猴分布于云南西北部和西藏东南部的狭长区域,地处云岭山脉主峰两侧的高山深谷地带,东临金沙江,西至澜沧江。研究区选取滇金丝猴的分布区域,以两江为东西界,并按分布有滇金丝猴的县域(芒康县、察雅县、德钦县、云龙县、剑川县、维西傈僳族自治县、兰坪白族普米族自治县和玉龙纳西族自治县)划定研究区(图1)。研究区地理位置为北纬25°34′~ 30°20′,东经97°59′~100°32′,地势起伏较大,海拔1200~5500m,总面积约34 424.7 km2。受亚热带、温带季风气候及研究区典型山地气候的影响,年平均气温-2℃~19℃,年降水量260~950 mm,有针叶林、常绿阔叶林、针阔叶混交林、灌丛、草甸等类型植被带,河网密布,为滇金丝猴提供了基本生存条件。
图1 研究区地形及滇金丝猴分布点Fig.1 Study area topography and sample distribution locations of Yunnan snub-nosed monkey
滇金丝猴点位数据参考Zhao等(2019)实地收集的滇金丝猴群出现点位数据,并结合全球生物多样性信息机构(Global biodiversity information facility,GBIF,https://www.gbif.org/occurrence/search)的检索结果对点位进行补充。源文献(Zhaoet al.,2019)已对点位数据进行预处理,对原始点位进行了评估和筛选,舍去部分距离相近的点,以避免MaxEnt模型过度拟合;对于GBIF检索结果,删除其中年代过于久远、位置不清的记录。最终获得滇金丝猴出现点位共78个(图1)。
环境变量数据分为自然环境数据和人类干扰数据,自然环境数据来源:(1)高程数据从NASA公布的空间分辨率为30 m的ASTER G-DEM数据(https://doi.org/10.5067/ASTER/ASTGTM.002)中提取得到;(2)植被覆盖类型、年平均气温和年降水量均从中国科学院资源环境科学与数据中心(http://www.resdc.cn)获得。
人类干扰变量包括出行密度、土地利用类型、道路和居民点。其中土地利用类型来源于中国科学院资源环境科学与数据中心,道路和居民点来源于互联网导航电子地图搜索获取的矢量数据。出行密度由腾讯“宜出行”数据生成得到。“宜出行”数据来源于腾讯位置大数据平台(https://heat.qq.com/),记录了用户使用腾讯系列在线产品时提供的LBS(Location based services)位置信息,以空间点数据的方式给出了人口热力度(Chenet al.,2017)。这里的人口热力度是一种量纲,而非实际人数,能够反映人类出行活动状态和空间格局(王录仓等,2021)。
腾讯“宜出行”数据以点位置信息的形式表征人类出行活动。然而空间事件的发生概率具有一定的随意性,研究人类出行因素对野生动物栖息地的影响,需要利用空间分析手段探求出行活动在空间上的分布模式。核密度估计(Kernel density estimation,KDE)通过研究区任一位置周围一定面积区域内的“宜出行”人类出行点位置数据,估算全区域的人类出行密度空间分布(Qinget al.,2020)。因此本文使用KDE方法,以人类出行密度的高低表征出行活动的分布模式。
统一环境变量数据图层的边界,地理坐标系及投影设为WGS_1984_UTM_Zone_47N,栅格大小为30 m×30 m。
为避免环境变量间的多重共线性造成预测模型过度拟合,建立协方差和相关矩阵以检验环境变量之间是否存在强相关(Spearman相关系数|r|>0.8)的变量对(Cordet al.,2014)。计算得到各变量间均满足相关性条件(图2)。
图2 各人类干扰变量与自然环境变量间Spearman相关系数检验结果Fig.2 Spearman’s correlation coefficients between human interference and natural factor pairs
为了分析自然环境和人类干扰对滇金丝猴潜在分布的影响,本文分两次进行预测:第一次仅选择自然环境变量参与模拟(情景1),第二次同时选择自然环境变量和人类干扰变量参与模拟(情景2)。将滇金丝猴点位数据和环境变量数据导入MaxEnt软件,随机选取75%的分布点作为训练集(training data),其余25%的分布点作为测试集(test data)。选择环境参数设置中的刀切法(Jack-knife)检测环境变量的重要性,其他参数均为软件默认值,结果以logistic格式输出。使用受试者工作特征曲线(Receiver operating characteristic,ROC)下的面积(Area under curve,AUC)值进行准确性验证,AUC的取值范围为0.5~1,值越接近于1,准确性越高(Hanley and Mcneil,1982)。
将两次模拟下的分布预测结果进行空间可视化处理,参考生境存在概率P利用自然间断分类法(Jenks’natural breaks)将滇金丝猴的潜在适宜栖息地划分为4个等级(张童等,2020):不适宜栖息地 (0≤P<0.14)、低适宜栖息地 (0.14≤P<0.33)、中适宜栖息地(0.33≤P<0.54)、高适宜栖息地(0.54≤P<1.00)。
2.1.1 人类出行密度
经过KDE估算的人类出行密度结果(图3)显示,城市和非城市区域的出行密度差异明显,多个城市均形成了出行热点,热点城市间部分路段也分布有较高的出行密度;城市与城市间、道路与道路间的出行密度亦有较大差距,研究区南部的出行密度整体高于北部。
图3 基于腾讯宜出行数据估算的人类出行密度Fig.3 The human travel density estimated based on Tencent Easygo data
在4个人类活动变量(图2中红框)中,距居民点距离、距道路距离、土地利用类型3个变量与年平均气温、年降水量及海拔3个自然变量存在一定相关性。人类出行密度与其他变量的相关性都极低,表明与其他环境变量相比,人类出行密度具有自己较独特的空间分布特征。
2.1.2 模型预测结果检验
自然环境下训练集的AUC值为0.831,测试集的AUC值为0.845;人类干扰状态下训练集的AUC值为0.865,测试集的AUC值为0.891。MaxEnt模型对滇金丝猴的潜在分布与环境变量关系的模拟具有较高的准确性;人类干扰状态下的AUC值均大于自然环境下,说明人类干扰状态下的模型预测效果优于自然环境下。
2.1.3 滇金丝猴潜在分布与环境变量的关系
依据两种情景下各环境变量的百分贡献率(表1),在自然环境(情景1)下,影响滇金丝猴潜在分布的环境变量依次为年降水量(28.8%)、海拔 (23.6%)、年平均气温 (22.1%)、坡度(12.1%)、植被覆盖类型 (5.7%)、坡向 (5.6%)、距河流距离(2.2%),其中年降水量、海拔、年平均气温和坡度对模型贡献较高,累计贡献率达86.6%;在人类干扰状态(情景2)下,影响滇金丝猴潜在分布的环境变量依次为人类出行密度(32.1%)、年降水量 (23.2%)、土地利用类型(12.7%)、坡度(6.3%)、距道路距离 (5.6%)、坡向(5.2%)、距居民点距离(4.7%)、植被覆盖类型 (4.0%)、年平均气温 (3.8%)、海拔 (1.6%)、距河流距离(0.8%),其中人类出行密度、年降水量、土地利用类型和坡度对模型贡献较高,累计贡献率达74.3%。
表1 环境变量在情景1和2下对滇金丝猴潜在分布的百分贡献率Table 1 The percentage contribution of environmental variables to the potential distribution of Yunnan Snub-nosed monkeys, in scenario 1 and 2
刀切法检验环境变量结果表明,在自然环境下,环境变量的重要程度从大到小依次为:海拔、年平均气温、年降水量、坡向、坡度、植被覆盖类型、距河流距离;在人类干扰状态下,环境变量的重要程度从大到小依次为:距道路距离、距居民点距离、人类出行密度、海拔、年平均气温、年降水量、土地利用类型、坡向、坡度、植被覆盖类型、距河流距离(图4)。
图4 滇金丝猴环境变量在情景1(a)和情景2(b)下的刀切法检验结果Fig.4 The jackknife test result of environmental variable for Yunnan snub-nosed monkey in Scenario 1(a)and Scenario 2(b)
综合百分贡献率和刀切法两种检验结果,影响滇金丝猴潜在分布的主要自然环境变量为海拔和年降水量,主要人类干扰变量为人类出行密度和距道路距离。在情景2下,两种方法均显示滇金丝猴的潜在分布受人类干扰的影响程度较大:4个人类干扰变量的百分贡献率累积达到总计11个变量的55.1%,而其中3个变量占据刀切法检验结果的前三。
绘制主要环境变量的单因子响应曲线(图5)。结果表明,随着人类出行密度从0开始增加,滇金丝猴的存在概率从0.60突降到0.16,并持续降低;随着距道路距离的增加,滇金丝猴的存在概率不断增大,在约2 500 m处出现拐点,最适距离为大于6 000 m;随着年降水量的增加,滇金丝猴的存在概率呈增大、减小、再增大的趋势,最适宜其生存的年降水量为870~950 mm;随着海拔的不断增加,滇金丝猴的存在概率呈先增大后减小的趋势,最适宜其生存的海拔大致为3 200~4 400 m。
图5 滇金丝猴栖息地存在概率对主要环境变量的响应曲线Fig.5 Response curves of Yunnan snub-nosed monkey habitat presence probability to environmental variables
2.1.4 滇金丝猴的栖息地适宜性分布
MaxEnt模型的适宜栖息地预测结果显示,在情景1下(图6a),滇金丝猴的高适宜栖息地主要分布在研究区北部、中部与西南部,三级适宜栖息地分布连续且紧密;在情景2下(图6b),滇金丝猴的高适宜栖息地主要分布在研究区东北部、中部与西南部,主要位于西藏芒康县南部和东北部,云南德钦县北部和南部、维西傈僳族自治县北部、玉龙纳西族自治县西南部、云龙县中部与兰坪白族普米族自治县中部等地区,相较自然环境下范围有所减少,适宜栖息地分布离散,且发生明显破碎化,图6b中以绿色框线标注出有无人类干扰变量两种情景下适宜栖息地发生破碎化的热点区域。
图6 滇金丝猴在情景1(a)和情景2(b)下的适宜栖息地分布Fig.6 Suitable habitat distribution of Yunnan snub-nosed monkey in Scenario 1(a)and Scenario 2(b)
进一步统计3类适宜栖息地(低、中、高适宜栖息地)面积在总研究区面积中的占比(表2)。在情景1下,滇金丝猴的适宜栖息地面积为21 580.20 km2,占研究区总面积的62.69%,其中低、中、高适宜栖息地面积分别为9 602.93 km2、8 409.03 km2、3 568.24 km2;而在情景2下,滇金丝猴的适宜栖息地面积明显减少为19 569.80 km2,占研究区总面积的56.85%,其中低、中、高适宜栖息地面积分别为9 468.07 km2、6 614.45 km2、3 487.28 km2,相比情景1下分别缩减了1.40%、21.34%、2.27%,中适宜栖息地缩减最为明显。
表2 滇金丝猴的栖息地适宜性面积统计Table 2 The area of suitable habitat of Yunnan snub-nosed monkey
2.1.5 人类因素对滇金丝猴的适宜栖息地的干扰
对自然环境变量和人类干扰变量共同参与计算(情景2)得到的滇金丝猴潜在栖息地存在概率,分别分析其与人类出行密度、距道路距离、距居民点距离和土地利用类型4个人类干扰变量的影响关系(图7)。结果表明滇金丝猴栖息地对人类出行密度的负响应最为敏感,微小的人类出行活动也对滇金丝猴栖息地产生不可忽视的干扰。当人类出行密度由0增加时,栖息地存在概率迅速降低到0.05以下,并逐渐趋近于0(图7a);依据对栖息地适宜等级的划分,仅当人类出行密度低于0.06时,滇金丝猴才处于适宜栖息地。在一定距离内,栖息地存在概率随着距道路距离和距居民点距离的增加而增加;而当距离足够远时,栖息地存在概率的分布逐渐呈现出随机性,即与距道路和居民点的距离逐渐无相关性(图7b、c);不同土地利用类型下的滇金丝猴栖息地存在概率差异明显,其中城乡、工矿、居民用地对应的存在概率仅为0.016,耕地对应的存在概率仅为0.061,林地与未利用土地对应的存在概率最高,分别为0.292和0.263(图7d)。
图7 人类干扰变量与滇金丝猴潜在栖息地存在概率的关系Fig.7 The relationship between the habitat presence probability of Yunnan snub-nosed monkey and human environment variables
以不适宜、低适宜栖息地与中、高适宜栖息地的划分标准为界,以P<0.33为阈值,得到单人类干扰变量对滇金丝猴栖息地产生较强干扰的对应条件分别为人类出行密度大于0、距道路距离小于5 700 m、距居民点距离小于3 240 m。将以上3个因素下的受干扰区域进行叠置分析,统计3个干扰条件均不满足、满足1个干扰条件、同时满足2个和3个干扰条件的区域面积(图8)。不受任一种因素较强干扰的区域(图8中受干扰因素的数量为0)仅占研究区的21.2%,即近八成的区域都在人类因素的较强干扰下。
图8 受人类因素干扰的滇金丝猴潜在栖息地Fig.8 The probable habitat of Yunnan snub-nosed monkey interfered with human environment variable
本文将适宜栖息地的预测结果与已发表文献中15个现有滇金丝猴猴群活动范围的调查数据(Wonget al.,2013)进行比对(图9a),发现调查所得活动斑块内适宜栖息地面积为1 018.93 km2,占活动斑块总面积的96.36%,其中低、中、高适宜栖息地分别占15.26%、46.64%、34.46%,表明现有的猴群活动斑块普遍具有较高的栖息地适宜性。但仍有小部分低适宜栖息地甚至不适宜栖息地分布在猴群活动范围中,主要为水体、山脊、山谷等地,以及南部少量靠近人类出行密集区域的部分。
图9 现有15个滇金丝猴群活动斑块的适宜栖息地分布(a)和受人类因素干扰强度(b)Fig.9 The suitability(a)and human interferences(b)for Yunnan snub-nosed monkey in 15 existing group parcels
对各猴群活动斑块分别分析其栖息地适宜性和人类干扰因素。将15个斑块从北到南依次编号为Q1~Q15。将本文根据MaxEnt模型结果划分得到的不适宜栖息地、低适宜栖息地、中适宜栖息地、高适宜栖息地(图9a)分别赋分为0、1、2、3,计算单个猴群斑块内的平均分值为该斑块的栖息地适宜性得分;以图8中对栖息地产生干扰的人类因素数量为栖息地赋分,计算单个猴群斑块内平均干扰因素数量为该斑块的人类干扰因素得分(图9b)。结果如表3,15个斑块的平均栖息地适宜性得分为2.26,介于中、高适宜栖息地之间,总体适宜性较高;平均人类干扰因素得分为1.29,平均受超过1个人类因素的干扰,总体受干扰程度较强。从表3中可以看出北部的猴群活动斑块普遍受人类干扰较少,但大多栖息地适宜性不高;而南部的活动斑块普遍受较多的人类干扰。值得注意的是,Q6、Q10、Q15 3个斑块同时具有较高的栖息地适宜性和较多的人类干扰,在栖息地保护工作中应作为重点区域,重视控制区域内对滇金丝猴产生影响的人类活动。
表3 各猴群活动斑块栖息地适宜性和人类干扰因素的均值Table 3 Mean value of habitat suitability and number of human interferences in each group parcels
已有研究表明,滇金丝猴的自然种群主要生活在以高山暗针叶林为主的高山针叶林和针阔叶混交林,以及部分竹林、低矮灌丛、草甸、流石滩附近(邹淑荃和白寿昌,1990),适宜栖息地海拔2 900~4 500 m(周汝良等,2008)。本研究结果中滇金丝猴的最适宜栖息地海拔为3 200~4 400 m,在针叶林、灌丛、高山植被、阔叶林、草甸等植被类型下具有明显的高存在概率。
本文模拟结果显示高降水量区域(尤其是年降水量870 mm以上)更可能成为滇金丝猴的潜在栖息地,最适宜栖息地年平均气温2℃~7℃,但潜在适宜栖息地分布与年降水量、年平均气温之间并非线性关系。有研究指出滇金丝猴活动与气温和降水间的关系具有复杂性(Liet al.,2008;吴建国和吕佳佳,2009),滇金丝猴作为具有较强适应性的物种(Wonget al.,2013),温和的气候和丰沛的降水扩展了其对栖息地的选择范围(Zhaoet al.,2019)。同时滇金丝猴活动存在季节性差异,气候对其潜在栖息地的影响主要在于季节性气候变化(Wonget al.,2013)及间接影响其食物获取(Liet al.,2008)。本文仅考虑了年降水量和年平均气温作为气候指标,有一定局限性,气候因素对潜在栖息地的影响机制还有待进一步研究。
除此之外,坡度和坡向也与滇金丝猴的潜在分布有一定相关关系,如有研究发现滇金丝猴群更喜欢在阳坡活动并会选择在清晨能照到阳光的坡面过夜(黎大勇等,2009)。
野生动物的自然栖息地越来越受到人类活动的影响(Xiet al.,2020)。例如研究发现住房开发会严重限制保护区发挥现代“诺亚方舟”作用的能力,导致生物多样性下降(Radeloffet al.,2010);栖息地周边自然村的发展等级越高,野生动物栖息地质量越差(朱淑娴等,2022)。本研究认为人类出行密度和距道路距离是影响滇金丝猴潜在分布的重要变量,滇金丝猴具有明显避开人类活动的特点,对人类活动的负响应极敏感。随着人类干扰变量的引入,研究区内的低、中、高适宜栖息地面积分别缩减了1.40%、21.34%、2.27%,人类活动干扰对栖息地产生了显著的负面影响。
本研究进一步利用GIS技术,对适宜栖息地分布数据与海拔数据进行分区统计,发现人类干扰下滇金丝猴的适生海拔范围相较自然环境下有所缩小,说明人类干扰会对一定海拔高度的滇金丝猴活动产生影响,并迫使猴群向更高海拔地区迁移;同时,还发现在距道路和距居民点2 500 m左右处的栖息地适宜性均出现明显拐点,这表明2 500 m可能为开展滇金丝猴保护工作的最佳参考距离,在2 500 m范围内的栖息地质量更应引起高度重视。
已有研究发现滇金丝猴是具有较高活动强度的物种(邹淑荃和白寿昌,1990),食物来源、种群间的相互隔离(李宏群和廉振民,2007)、迁移习性(白寿昌等,1987)等都会对其分布产生影响。本文仅选取11个环境变量作为影响因素,难免会造成对适宜栖息地面积的高估,对环境如何影响栖息地的作用机制亦探讨有限。后续应在这方面深入研究,例如细化气候变量的分类,为滇金丝猴物种保护与栖息地的管理工作提供更加全面科学的理论依据。
本文引入出行大数据,发现人类出行密度对滇金丝猴的栖息地负面影响十分明显,甚至成为11个环境变量中影响最为显著的指标。后续可利用其他新技术手段,如采用夜光遥感等新型数据源进一步完善对人类活动的描述,也可结合社会经济数据,深入探讨人类活动对栖息地的影响。
另外,本文滇金丝猴的分布模式和人类干扰的影响,在近缘物种川金丝猴(Rhinopithecus roxellana)中也有发现(Huanget al.,2021)。讨论不同物种间共同的生态特征,发现其面临的共同保护问题,是未来可能的研究方向之一。
本文基于MaxEnt模型结合出行大数据,模拟了自然环境与人类干扰两种情景下的滇金丝猴潜在分布。根据模拟结果,分析了各环境变量对滇金丝猴潜在栖息地的影响,并对适宜栖息地进行划分预测;结合空间分析技术,重点讨论了各人类干扰变量对滇金丝猴适宜栖息地的干扰。主要结论如下:
(1)将基于出行大数据的人类出行密度引入滇金丝猴栖息地模型的构建,结果表明这一指标能很好表征人类干扰对栖息地的影响。在本文选取的11个环境变量中,这一指标具有其独特的空间分布特征,且对滇金丝猴分布的影响程度最大,滇金丝猴栖息地对这一指标存在极敏感的负响应。
(2)预测得到滇金丝猴的适宜栖息地面积为19 569.80 km2,占研究区总面积的56.85%,其中高适宜栖息地面积3 487.28 km2。影响滇金丝猴潜在分布的主要环境变量为海拔、年降水量、人类出行密度和距道路距离。滇金丝猴的最适栖息地海拔为3 200~4400 m,年降水量870~950 mm,年平均气温2℃~7℃,距道路距离大于6 000 m,人类出行稀少的针叶林、灌丛、高山植被、阔叶林、草甸中。
(3)人类干扰会明显降低滇金丝猴的栖息地质量。相比自然环境下,引入人类干扰后的适宜栖息地面积减少9.32%;研究区78.8%的区域受到人类因素的较强干扰。通过对现有15个猴群的活动斑块进行分析,发现3个同时具有较高的栖息地适宜性和较多的人类干扰的斑块,可作为重点保护区域;同时发现栖息地质量在距道路和居民点2 500 m左右处均出现明显拐点,可作为开展保护工作的缓冲区参考距离。