北部湾印太江豚密度估算及适宜栖息地预测

孟祥垚 汪华志 周煜 张宏科 乔莹 陈炳耀*

（1南京师范大学生命科学学院，南京 210023）（2广西壮族自治区合浦儒艮国家级自然保护区管理中心，北海 536000）（3自然资源部第四海洋研究所北部湾鲸豚研究与保护中心，北海 536000）

印太江豚(Neophocaena phocaenoidesCuvier,1829)属齿鲸亚目鼠海豚科江豚属(Neophocaena)，主要分布于印度洋和太平洋的部分近岸水域，最西到达波斯湾，南达爪哇北部沿岸，北至中国浙江(周开亚，2004)。在我国，印太江豚分布在东海南部水域，如浙江省宁波；广泛分布于南海沿岸水域，如福建省平潭、厦门、漳州、东山，台湾省澎湖、台南、新竹，广东省汕头、大亚湾、珠江口、阳江、雷州，香港特区，广西壮族自治区北海、钦州、防城港，海南省海口、东方等(周开亚，2004；王丕烈，2011)。印太江豚是我国常见的海洋哺乳动物，每年搁浅数量至少几百头。但是，目前我国科学家还没有对印太江豚进行系统研究，如数量、分布等基础信息极度缺乏。

在海洋哺乳动物的种群数量调查中，主要有截线抽样法和标志重捕法。截线抽样法是对研究区域采用路线调查法估计某种生物的种群密度，同时设置穿越全区的调查线(Burnhamet al.,1980)，根据发现物种在样线上的角度、距离、数量等信息对物种密度(或数量)进行估算。标志重捕法是利用第二次捕获个体中含有第一次捕捉标记个体的比值，推算物种总体数量的方法。在鲸类的调查中有所改变，不再人为施加标记，而是利用物种自身特点(如背鳍形状、身体斑纹形状及分布等)作为标记(Chenet al.,2018)。印太江豚缺少背鳍，难以进行个体识别，不能应用标志重捕法，更适合截线抽样法。截线抽样法成本相对较低、效率高，在国外已被广泛应用于海洋鲸类数量的调查(Bucklandet al.,1993,2001)，如长须鲸(Balaenoptera physalus)(Hay,1982)、点斑原海豚(Stenella attenuata)(Hammond and Laake,1983)、港湾鼠海豚(Phocoena phocoena)(Barlow,1988)、印太江豚(Shirakiharaet al.,1994)等。在国内，截线抽样法被应用于东海水域以及台湾海峡的瓶鼻海豚(Tursiops truncatus)(杨光等，1997)，长江干流以及鄱阳湖和洞庭湖的长江江豚(N.asiaeorientalis)(肖文和张先锋，2000，2002;Huanget al.,2020)，香港特区、福建省厦门和广东省珠江口的中华白海豚(Sousa chinensis)(Jefferson,2000;Chenet al.,2008,2010)的数量及分布格局的研究中。

栖息地分布是物种保护的基本前提，了解物种和栖息地环境之间的联系有利于海洋哺乳动物的管理和保护。随着计算机应用和3S(RS、GPS和GIS)技术的发展，物种生态位模型预测方法发展迅速(Franklin,2009)。这种方法是通过在物种发现地点和重要的环境变量之间建立定量关系，进而分析其地理分布和适宜栖息地(Guisan and Zimmermann,2000)。目前有多个分析物种栖息地分布的模型，如MaxEnt、ENFA和BIOCLI等。但不同模型分析的结果差异较大，相对而言，MaxEnt模型具有较好的分析能力(Elithet al.,2006)，结果更精确(Phillips and Dudik,2008;Elithet al.,2011;Warren and Seifert,2011)，能够基于较少的数据，较准确地分析更大范围内的物种分布(Phillipset al.,2006)，目前已应用于港湾鼠海豚、真海豚(Delphinus delphis)和飞旋原海豚(Stenella longirostris)等多种鲸类动物的研究(Edrenet al.,2010;Mouraet al.,2012;Thorneet al.,2012)。MaxEnt模型也成功应用于大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)、亚洲黑熊(Ursus thibetanus)(和梅香等，2018)、驼鹿(Alces alces)(Douet al.,2013)和中华白海豚等物种的适宜栖息地分布的分析(Chenet al.,2020;Wuet al.,2021)。

2018—2020年以北部湾广西壮族自治区合浦儒艮国家级自然保护区(以下称儒艮保护区)及涠洲岛水域的印太江豚为研究对象，运用截线抽样法估算其种群密度和数量，并利用MaxEnt和Arc-GIS来拟合印太江豚出现位置与环境因子之间的联系，分析北部湾水域内印太江豚的适宜栖息地分布。本研究有助于加深我们对北部湾印太江豚基本现状的认知，并为相关部门提供科学保护参考。

1 研究方法

1.1 研究区域及样线设置

北部湾位于中国南海西北部，海域总面积约12.8×104km2。北部湾为全新世以来海侵而致，中后期海平面虽有小幅波动，但现代以来岸线格局已基本趋向稳定(黄向青等，2018)。本次调查选择两个典型区域，即离岸较近的儒艮保护区和离陆地较远的涠洲岛周围水域。

儒艮保护区位于北部湾北海铁山港海域，东起山口镇英罗港，南至沙田港海域，西临铁山港航道，北侧海岸线全长19.6 km2。保护区面积350 km2，其中核心区面积132 km2，缓冲区面积110 km2，实验区面积108 km2。调查区域中北侧水浅，船只无法进入，因此适当扩充与调整调查范围，4个顶点的坐标分别为 A(北纬 21°27′13.68″, 东经 109°37′34.80″)， B(北纬 21°19′26.52″, 东经 109°29′56.88″)， C(北纬 21°21′18.96″, 东经 109°45′14.76″)， D(北纬 21°14′17.40″, 东经 109°39′32.76″)，总面积共计 323 km2。在调查区域内，共设置9条平行样线(图1A)，样线间隔约1 km，总长度为166.98 km，调查一次需要5 d。

图1 调查区域及样线设置.A：儒艮保护区；B：涠洲岛Fig.1 Survey area and sample line.A:Dugong Reserve;B:Weizhou Island

涠洲岛位于广西北海南端约36 km，考察区域为涠洲岛周围海域(图1B)，该区域呈矩形，4个顶点的坐标分别为 A(北纬 21°01′36.34″,东经 108°55′19.91″)， B(北纬 21°11′54.12″, 东经 109°07′55.10″)， C(北纬 20°54′40.58″, 东经 109°22′36.51″)， D(北纬 20°43′59.15″, 东经 109°10′29.56″)，考察区域总面积约为 1 362.6 km2。共设置12条样线(图1B)，样线间隔约3 km，总长度为459.2 km。调查时采取2～3条船只同时进行，调查一次需4 d。

野外调查使用的船只包括渔船和快艇，功率为73.6～110.4 kW。在天气较好(一般海况不高于3级，能见度大于5 km)的情况下开展船只调查。当船只到达调查区域，开始沿固定样线行驶。受涨落潮等因素影响，速度会有波动，但无论渔船还是快艇，均控制在10～18 km/h。发现印太江豚时，立即用GPS记录发现位点的经纬度、印太江豚距离调查船只的距离(测距仪、估测、豚船GPS位点比较)、角度(角度尺)、印太江豚数量、水深、水温、盐度等，并进行拍照和摄像。

在儒艮保护区共调查5次：2018年8月、2018年10月、2019年1月、2019年5—6月、2019年10月。在涠洲岛共调查2次：2019年3月、2020年4月。

1.2 密度估算

将调查区域面积、每条样线长度、发现距离、角度、群体的大小，输入DISTANCE 7.1软件。其中估算模型由Key function(Uniform、Half-normal、Hazard-rate、Negative exponential)和 Series expansion(Cosine、Simple polynomial、Hermite polynomial)两部分组成。因此，两部分组合有12种计算模型，分别进行拟合，根据阿凯克信息准则(Akaike’s information criterion,AIC)及函数的形状标准进行最适拟合模型的选择(Burnham and An-derson,2002)，获取密度及数量估算结果。

1.3 适宜栖息地分析

使用MaxEnt模型分析物种适宜栖息地。该模型主要依据物种目前己有的地理分布位点，提取分布点所处的环境变量特征作为约束条件，然后在熵最大时探寻物种在给定环境条件下的适宜分布范围，其结果以出现的概率来表示，概率越大表示越适宜物种生存(Phillipset al.,2006)。本研究采用4个环境变量：海洋表层水温(Sea surface temperature,SST)、海洋深度(bathy)、叶绿素a含量(chla)和离岸距离(dis)。在网站ERDDAP(http://apdrc.soest.hawaii.edu/erddap/index.html)和ASIA-PACIFIC DATA-RESEARCH CENTER(http://apdrc.soest.hawaii.edu/)下载前三个环境变量数据，并用ArcGIS将数据转为.asc格式并将精度统一为0.05°。离岸距离直接由ArcGIS生成。

将环境数据和位点数据导入RStudio中运算得出MaxEnt所需的LQPHT模型组合并获得对应的RM值。然后将环境因子数据和位点数据导入MaxEnt软件，设置测试集为25%，通过响应曲线和刀切法(Jackknife test)分析环境变量的作用。为确保模型分析结果的稳定性，进行10次自举法(bootstrap)的重复，将10次结果的平均值作为分析模型的最终结果。然后利用ArcGIS软件对MaxEnt的结果进行进一步的分析和地图制作，得到印太江豚在北部湾的适宜性分布图。参考Bombosch等(2014)，将适宜度超过0.5的区域视为适宜栖息地，并进行面积计算及2013年和2018—2020年间的对比分析。MaxEnt模型采用刀切法分析环境变量的贡献度，并用曲线下面积(AUC值)对模型的准确性进行评价。AUC值与模型结果可靠性成正比，AUC越大，表明分析效果越好。评价标准：AUC为0.5～0.6，失败；0.6～0.7，较差；0.7～0.8，一般；0.8～0.9，较好；0.9～1.0，极好(Swets,1988)。文中数据为平均值±标准误(mean±SE)。

2 结果

在儒艮保护区内，共发现印太江豚14次，每群1～4头，平均(2.2±1.1)头，分布较为分散。涠洲岛水域发现14次，每群1～4头，平均(1.5±0.8)头，主要集中在斜阳岛水域。因为发现次数均较少，所以不同时期的调查数据合并处理，仅分别估算两个区域各自的整体密度和数量，不区分年份和季节。

儒艮保护区印太江豚数据，Negative exponential/cosine模型拟合最好，估算种群密度约为每平方千米0.273头(95%CI：0.133～0.561头)，种群数量约为88头(95%CI：43～181头)。涠洲岛水域，Negative exponential/Simple polynomial模型最优，种群密度约为每平方千米0.100头(95%CI：0.048～0.210头)，种群数量约为137头(95%CI：65～286头)。

训练集的AUC值为0.980，测试集的AUC值为0.927，两者均大于0.9，表明栖息地分析模型的结果可信度高(图2A)。标准差越小表示结果越稳定，该模型结果的标准差是0.141，表明分析结果较稳定。刀切法结果显示，离岸距离、海洋深度、海洋表层水温和叶绿素a含量对模型的贡献程度不同(图2B)，离岸距离(69.8%)和海洋深度(24.1%)对模型综合贡献率较大。

图2 环境变量响应曲线(A)和刀切法检验结果(B)Fig.2 Response curve of environmental variables(A)and test results of knife cutting method(B).dis:Offshore distance;SST:Sea surface temperature

分析结果表明，印太江豚在北部湾的适宜栖息地均分布于沿海近岸区域，主要是北部湾东北部和海南岛周边区域，适宜度超过0.5的栖息地面积达14 630.62 km2。根据儒艮保护区和涠洲岛水域2个种群的平均密度估算北部湾水域约有1 463～3 994头印太江豚，若按最大密度(每平方千米0.561头)计算，约有8 208头。

为了探究栖息地的时间变化，分析了2013年印太江豚的适宜栖息地分布，其较为广泛，几乎包括所有北部湾沿岸(图3A)，适宜度超过0.5的栖息地面积达26 913.01 km2。2018—2020年与2013年比较，印太江豚适宜栖息地面积减少40%以上，仅保存北部湾东北沿岸和海南岛沿岸(图3B)。

图3 2013年(A)和2018—2020年(B)北部湾印太江豚适宜栖息地分布图.颜色越红，适宜度越高Fig.3 The distribution of suitable habitat of Indo-Pacific finless porpoise in Beibu Gulf in 2013(A)and 2018-2020(B).Red represents high suitability

3 讨论

在中国分布着长江江豚、东亚江豚(N.sunameri)和印太江豚3种(Zhouet al.,2018)。近年来，长江江豚因为数量急剧减少，对其关注度比较高，相应的科学研究、保护力度也最大。东亚江豚目前已有科研单位开始关注。与此相比，印太江豚研究较少，基础信息如种群数量和分布格局仍不清楚。本研究首次估算了北部湾印太江豚数量并分析了适宜栖息地分布，丰富了我国印太江豚的基础信息。

本研究分析的北部湾印太江豚适宜栖息地是基于客观海洋环境数据，未考虑人类干扰。实际上，适宜栖息地主要在近岸水域，这里人类活动密集，严重影响栖息地质量。近岸水域是拖网渔船和小渔船的重点作业区(Chenet al.,2016)，造成印太江豚的食物资源竞争甚至破坏。1998年北部湾的渔业资源密度比1962年下降81%(王跃中和袁蔚文，2008)。北部湾东北侧海域现捕捞量为2.190×106t/a，而最大可捕量仅为5.460×104t/a，相差40倍(袁华荣等，2011)。过度捕捞对渔业资源的破坏力较大，近年来渔业资源仍呈现衰退的趋势(黄国强等，2020)。除此之外，船只也可能会对印太江豚产生直接伤害，同域分布的中华白海豚身体表面发现有螺旋桨割伤痕迹(Chenet al.,2016)，印太江豚也被发现疑是人类造成的伤痕 (图4)。

图4 北部湾印太江豚背部疑似人类活动造成的伤痕Fig.4 The scar on the dorsal peduncle most probably instigated have anthropogenic origin

适宜栖息地不断减少以及繁频的人类活动，将严重威胁印太江豚及其他大型海洋物种的生存。实际上，北部湾海洋生物种类丰富，至少有15种海洋哺乳动物(周开亚，2004)。在2021年2月5日颁布的《国家重点保护野生动物名录》中，分布于北部湾的中华白海豚、布氏鲸(Balaenoptera edeni)和绿海龟(Chelonia mydas)为国家一级重点保护野生动物，中华鲎(Tachypleus tridentatus)、印太江豚、条纹原海豚(Stenella coeruleoalba)和其他鲸类等物种为国家二级重点保护野生动物。这些物种生存在同一区域，对印太江豚保护的同时也保护了其他物种，因此应注重区域性的整体环境保护。需要重点关注人类活动尤其渔船的管控及鱼类资源的恢复。目前仍有一定数量没有渔业船舶检验证书、船舶登记证书和捕捞许可证的渔船在作业，偶尔有非法捕渔作业如电渔等，取缔和执法难度很大。只有通过立法赋予保护区执法权，严格执法并管控非法捕渔，才能有效保护及恢复渔业资源。建立新的保护区也是保护印太江豚的重要手段。目前在北部湾，仅有儒艮保护区以海洋哺乳动物为保护对象，对印太江豚的保护非常有限。建议考虑在印太江豚适宜栖息地区域建立新的印太江豚保护区。当地政府及渔民很少关注到印太江豚，需通过科普宣传提高他们对印太江豚的了解和重视，上升到跟中华白海豚等物种同等的重视程度，提高对印太江豚的保护意识。

致谢：感谢参与野外工作的多位渔民、南京师范大学和广西壮族自治区合浦儒艮国家级自然保护区管理中心的其他人员。