不同遮阴处理对泰山黄精光合作用的影响

李国清，仉 劲，王 月，秦 宁，付均惠，赵青松

（1.泰安市农业科学院，山东 泰安 271000；2.泰安市泰山林业科学研究院，山东 泰安 271000；3.山东省农业科学院，山东 济南 250000）

泰山黄精（Polygonatum cyrtonemaHua）为百合科（Liliaceae Juss.）黄精属（PolygonatumMill.）多年生草本植物。泰安的黄精野生资源分布于泰山山脉中，故当地人又称其为泰山黄精。泰山黄精形态与黄精（Polygonatum sibiricum）相似，被列入“泰山四大名药”[1—3]。黄精因具有提高免疫力、降低血糖和血脂、抗肿瘤、消炎等功效[4]，被收录于《中国药典》（2020年版）。多数研究表明，黄精适应性强，在我国分布范围较广；但黄精怕强光直射，在45%～75%的遮阴环境中其生长状态最优。因此，人工栽培黄精多采用经济林下套种模式[5]。栽培过程中如果未进行遮阴处理，黄精叶片会枯萎进而引起整株死亡[6]，而适当遮阴不仅有利于黄精的生长发育，而且可以提高黄精的抗性，减少黄精叶斑病的发生[7—8，10]。

目前，关于黄精栽培中的遮阴研究多集中于光照对其生长、光合作用以及叶绿素荧光参数等指标的影响[7—10]。党康等[11]研究了黄精、多花黄精的气体交换及荧光特性，发现多花黄精净光合速率最高。李迎春等[6]研究了黄精的光合作用，认为多花黄精能在弱光环境中较好地利用蓝光。龚雄夫[12]的研究表明，不同透光率处理对黄精的生长发育均产生很大影响，透光率为30%~70%的处理使林下种植黄精的生育期变长，产量也有所提高。张蕾光等[13—14]通过对黄精进行人工遮阴栽培试验，发现遮阴处理的黄精相比强光直射的黄精生长优良；同时，对不同生长年限黄精的遮阴处理试验表明，黄精的农艺性状与环境因素有密切关联[14]。刘跃钧等[15]通过生产实践证明，透光率为30%~40%的遮阴环境最适宜黄精生长。毕研文等[8]的试验结果表明，40%透光率的遮阴条件下黄精的产量最高。梁永富等[16]分析了不同遮阴处理对多花黄精的生长、光合荧光特性及物质分配的影响，发现遮阴处理能够提高多花黄精的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率，降低胞间CO2浓度，他认为60%的透光环境为多花黄精最佳的生长光照条件。

在大规模人工栽培黄精的过程中，采用多种遮阴方式，如人工搭建遮阳网、与高杆农作物间套作栽培以及灌木经济林下种植等，以保证黄精植株的正常生长发育。本试验以泰山黄精为材料，研究不同遮阴处理下黄精的光合作用参数，分析光照强度对黄精生长发育的影响，以期为泰山黄精的高效栽培管理提供一定的技术参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为2年生泰山黄精根茎芽，不同遮阴程度的遮阳网。

1.2 试验设计

试验年份为2019年。试验地点选在泰安市泰山林业科学院试验基地（117°7′21.08″E，36°13′6.1″N，海拔高度为365 m），为山地梯田。试验过程中施用有机肥（有机质质量分数≥45%），用量为750 kg/hm2，以满足泰山黄精生长需求。

种植时所选根茎芽形状、大小基本一致。在苗期开始时进行不同遮阴处理：不遮阴（R1，全光照，CK）、遮阴20%（R2，1层遮阳网）、遮阴40%（R3，2层遮阳网）、遮阴60%（R4，3层遮阳网）、遮阴80%（R5，4层遮阳网），每个处理设3次重复，每个小区面积15 m2，总计15个小区。试验过程中定期浇水，其他管理措施相同。

1.3 测定指标

在黄精盛花期采用CIRAS-3便携式光合/荧光测定仪于09：00—11：00测定各光合参数。

1.4 数据统计与分析

采用microsoft excel 2007进行数据整理分析，使用Origin 9.0作图。

2 结果与分析

2.1 不同遮阴处理对黄精净光合速率的影响

不同遮阴处理的黄精叶片光合速率大小依次为R3、R4、R2、R1、R5，各处理之间的差异达显著水平。如图1所示，黄精的净光合速率随着遮阴程度的增强呈现出先增加再降低的变化趋势。其中，净光合速率最高的处理为R3，最高值为（10.933±0.451）μmol/（m2·s），比CK高近1倍，比遮阴程度最强的处理R5[净光合速率值最低，为（3.533±0.152）μmol/（m2·s）]高2.1倍；与其他处理之间也存在显著差异。

图1 不同遮阴处理对黄精净光合速率的影响

2.2 不同遮阴处理对黄精气孔导度的影响

光合参数中的气孔导度是反映叶片气体交换能力强弱的重要指标之一，也是影响叶片光合速率的重要因素之一。由图2可知，不同遮阴处理的黄精叶片气孔导度大小依次为R3、R1、R2、R4、R5，各处理间差异达显著水平。黄精的气孔导度随着遮阴程度的增强呈现先降低再增大然后又降低的变化趋势。其中，处理R3的气孔导度 最 大，为（125.667±4.163）mmol/（m2·s），与CK[（108.333±2.5166）mmol/（m2·s）]差异显著，比CK高16.00%；比遮阴最强的处理R5[气孔导度最小，为（59.333±3.512）mmol/（m2·s）]高1.12倍。

图2 不同遮阴处理对黄精叶片气孔导度的影响

2.3 不同遮阴处理对黄精蒸腾速率的影响

不同遮阴处理的黄精蒸腾速率大小依次为R3、R1、R4、R2、R5，各处理间差异显著。由图3可知，黄精的蒸腾速率随着遮阴程度的增强呈现先降低再增大然后又降低的变化趋势，这与不同处理气孔导度的变化趋势基本一致。其中，R3的蒸腾速率最大，为（1.807±0.025）mmol/（m2·s），比CK[（1.473±0.021）mmol/（m2·s）]高22.67%，比蒸腾速率最低的处理R5[（1.073±0.032）mmol/（m2·s）]高68.41%。这可能与气孔导度有密切关系，气孔导度的大小影响着黄精蒸腾速率的大小。

图3 不同遮阴处理对黄精蒸腾速率的影响

2.4 不同遮阴处理对黄精胞间CO2浓度的影响

不同遮阴处理的黄精胞间CO2浓度差异达显著水平，大小依次为R5、R4、R3、R2、R1。由图4可知，黄精胞间CO2浓度随着遮阴程度的增强而增加。其中，胞间CO2浓度最大的为R5，（334.667±3.2145）mL/L，最小的为R1，（131.667±1.528）mL/L。

图4 不同遮阴处理对黄精胞间CO2浓度的影响

3 讨论与结论

植物光合作用的强弱与植物种类或品种有密切关系，但同时也受外界诸多因素的影响[17—18]，比如光照强弱、温度、湿度、风力等。有研究表明，外因通过引起植物胞间CO2浓度以及气孔导度的变化影响植物净光合速率。梁永富等[16]在研究遮阴条件对多花黄精的影响时发现，遮阴处理能够促进多花黄精叶绿素的合成，提高净光合速率，但过度遮阴会影响光合产物向地下部分的运输，从而影响黄精产量和品质。本试验结果表明，不同遮阴处理对黄精的光合作用影响不同，适当遮阴可以提高黄精的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度，全光照或遮阴程度较强的处理均会降低这三者的数值；但是胞间CO2浓度则呈现出随着遮阴程度的增强而增大的趋势。在遮阴40%的条件下，黄精的净光合速率达到最大值，当遮阴程度增强或减弱时黄精的净光合速率降低。这与童龙等[7]的不同遮阴处理对多花黄精生理生长的影响试验结果基本一致；也与龚雄夫等[12]在研究光照强度对黄精生长的影响时得到的多花黄精在林下透光率为30%~70%条件下生长状态最佳的结果基本一致。由此可知，适当的遮阴处理能够提升黄精的光合速率；但过度的遮阴会降低净光合速率。在本试验条件下，遮阴40%使泰山黄精的光合作用达到最优。