迭部林区云冷杉林火烧迹地土壤有机碳及酶活性变化特征

陆 刚， 黄海霞， 周晓雷， 曹雪萍， 赵 安

(甘肃农业大学林学院， 甘肃 兰州 730070)

森林生态系统土壤有机碳是全球碳循环的重要组成部分，在全球气候变化研究中占据着重要的地位[1]，按物理性质可以将其分为轻组有机碳、重组有机碳和颗粒有机碳，其中，轻组有机碳的组成部分主要有正在分解的动植物残体、菌丝体等，在土壤中周转快，可作为土壤质量变化的重要指标[2]；重组有机碳主要包括腐殖质等芳香族物质，其结构稳定，不易被微生物利用，对维持土壤团聚体结构有重要意义[3-4]。林火是森林生态系统的主要干扰因子之一，林火可直接燃烧土壤有机碳影响其含量，同时林火会影响土壤温湿度等外界环境[5]，从而间接地对土壤有机碳含量产生影响[6-7]。林火也会改变土壤微生物生物量及群落结构，使土壤酶活性相应改变，在土壤碳循环过程中，土壤酶活性很大程度上影响了土壤有机碳的分解、转化与存储，它们主要来源于植物根系、土壤动物等分泌的物质，可催化土壤有机质转化为无机化合物供植物利用[8]。其中，脲酶、磷酸酶通过影响土壤氮磷含量而间接影响土壤碳循环，多酚氧化酶、过氧化物酶则通过促进土壤中木质素降解和加快腐殖化过程，影响土壤中有机碳的含量[9]，过氧化氢酶也与土壤有机质的转化速度有关[10]。已有研究表明[11]，火烧后5～18年土壤有机碳含量显著增加，随后基本保持不变，恢复到第26年时达到火前水平；也有研究表明[12]，火烧迹地恢复过程中土壤有机碳含量先降后升，甚至超过火前水平。另外，有研究发现[13]，在火后恢复过程中，土壤过氧化氢酶活性升高，而脲酶活性降低。目前关于火烧迹地土壤碳含量或酶活性特征的研究较多，但将二者综合起来的研究较少。因此，研究林火后土壤有机碳与土壤酶活性的变化可以为研究碳循环过程提供一定的理论依据。

迭部林区地处青藏高原东北边缘，秦岭西部的岷、迭山系之间，位于青藏高寒地带、华中华南亚热带湿润地带和华北温带湿润半湿润地带的交错地带，是甘肃省最大的原始林区[14]，也是长江上游地区重要的水源地和生态屏障，生态区位十分重要。该林区发生过多次森林大火(“4·15”森林火灾、“3·02”森林火灾)[15-16]，严重影响了其生态功能的发挥，对白龙江中下游乃至长江流域的生态安全构成隐患。目前对该林区的研究主要涉及森林火灾预防[17]、生态适宜性评价[18]等，但是关于火烧迹地土壤有机碳及酶活性特征尚未见报道。本研究对比分析迭部林区15年的云冷杉林重度火烧迹地与未火烧林地的土壤有机碳及其组分含量、土壤酶活性的差异性及同一类型不同土层之间指标的变化规律，探讨土壤酶活性与土壤有机碳含量之间的相关性，以期从酶活性变化的角度探究有机碳含量的变化机制，为该林区土壤碳库管理提供理论依据，进而为青藏高原东北边缘地区生态环境的改善提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

迭部县益哇沟林区位于青藏高原东北边缘白龙江上游(北纬34°3′～34°18′，东经102°57′～103°15′)，面积358 km2，海拔高度2 360～4 520 m，年均气温6.1～7.2℃，年均降水量625.6 mm，年均无霜期126～180 d，处于季风气候和大陆性气候的中间带，属于甘南高寒湿润区[18]，其土壤总体属棕壤草甸土区，主要乔木树种有云杉(Piceaasperata)、冷杉(Abiesfabri)、青扦(Piceawilsonii)、红桦(Betulaalbosinensis)等；主要灌木树种有小叶蔷薇(Rosawillmottiae)、袋花忍冬(Lonicerasaccata)、灰栒子(Cotoneasteracutifolius)、扁刺蔷薇(Rosasweginzowii)等；草本植物主要有总状橐吾(Ligulariabotryodes)、酢浆草(Oxaliscorniculata)、野草莓(Fragariavesca)、香青(Anaphalissinica)、大耳叶风毛菊(Saussureamacrota)、密生薹草(Carexcrebra)等。

1.2 研究方法

1.2.1样地选择与土壤样品采集 本研究于2020年8月开始，采样地点位于甘南迭部县益哇沟林区，坡向西北，坡度25°～33°，海拔3 055～3 130 m，选取2005年火烧迹地与相邻的未火烧云冷杉林地(对照样地，两者距离约为50 m)，分别设置5个20×20 m的调查样地，相邻的调查样地之间距离为50～80 m。土壤样品采集按照S型选择5个样点，在选定样点挖取土壤剖面，分别在0～10 cm，10～20 cm，20～40 cm，40～60 cm的土层范围内进行取样，将每个样地采集的同一土层的5个样品均匀混合得到混合土样，拣去杂物后装入自封袋编号保存。将保存好的土壤样品带回实验室内及时风干，用四分法取部分土样，进行研磨，过2 mm筛后保存用于测定土壤酶活性；另外，取10 g左右风干土样进行研磨，过0.149 mm筛后保存用于测定土壤有机碳及其组分含量[19]。

1.2.2样品测定 土壤有机碳含量采用重铬酸钾容量法-外加热法测定；轻重组有机碳参照魏云敏的分离方法[20]，分离后的轻重组有机碳用重铬酸钾容量法-外加热法测定；颗粒有机碳参照刘俊第的分离方法[19]，分离后采用重铬酸钾容量法-外加热法测定。磷酸酶采用磷酸苯二钠比色法测定、脲酶活性采用靛酚比色法测定、过氧化物酶活性采用容量法测定、多酚氧化酶活性采用碘量滴定法测定，过氧化氢酶活性采用容量法测定[8]。

1.3 数据处理

用Excel 2016软件对数据进行处理并作图，用SPSS 22.0统计分析软件进行单因素方差分析(One-Way ANOVA)，用Duncan法进行多重比较，显著性水平为0.05，用Pearson法进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 火烧迹地有机碳及其组分含量变化

火烧使迭部林区云冷杉林土壤有机碳含量减少，0～10 cm，10～20 cm和40～60 cm层土壤有机碳含量下降显著(P<0.05)，与对照样地相比分别减少了8.38 g·kg-1，10.44 g·kg-1，6.95 g·kg-1(图1)。土壤有机碳含量在火烧前后均随土层加深而显著降低(P<0.05)，表聚性特征明显。

图1 火烧迹地总有机碳及其组分含量的变化

火烧使得0～10 cm和10～20 cm土层颗粒有机碳含量显著降低(P<0.05)，与对照样地相比分别降低了6.41 g·kg-1和4.59 g·kg-1。土壤颗粒有机碳含量在火烧前后均随土层深入而显著降低(P<0.05)。

火烧使土壤重组有机碳含量显著降低(P<0.05)，与对照样地各土层相比分别降低了9.13 g·kg-1，15.03 g·kg-1，6.44 g·kg-1和6.63 g·kg-1。土壤重组有机碳含量在火烧前后随土层加深呈波动下降趋势，火烧前后0～10 cm层的含量显著高于其它各土层(P<0.05)。

轻组有机碳含量占土壤有机碳的比例较少，火烧后其含量与对照样地无显著差异。重度火烧迹地轻组有机碳含量在10～20 cm层最高(10.52 g·kg-1)，对照样地轻组有机碳含量在0～10 cm层的含量最高(14.12 g·kg-1)，且随土层深度的增加无显著差异。

2.2 火烧迹地土壤酶活性的变化

重度火烧后迭部林区云冷杉林土壤磷酸酶活性增强，0～10 cm，10～20 cm和20～40 cm层磷酸酶活性升高显著(P<0.05)(图2)，火烧前后土壤磷酸酶活性随土层深度的增加而显著降低(P<0.05)。

图2 火烧迹地土壤酶活性的变化

火烧后10～20 cm，20～40 cm和40～60 cm层土壤脲酶活性显著低于对照样地(P<0.05)，火烧前后土壤脲酶活性随土层深度的增加而显著降低(P<0.05)。

火烧后土壤过氧化物酶活性升高，且在0～10 cm，10～20 cm和20～40 cm土层显著高于对照样地(P<0.05)，火烧前后40～60 cm层过氧化物酶活性显著高于其他3层(P<0.05)。

火烧后土壤过氧化氢酶活性与对照样地相比无显著差异。火烧前后土壤过氧化氢酶活性随土层加深而降低，0～10 cm层土壤过氧化氢酶活性均显著高于其他土层(P<0.05)。

火烧后土壤多酚氧化酶活性在0～10 cm和10～20 cm层显著高于对照样地(P<0.05)。火烧前后土壤多酚氧化酶活性在40～60 cm层显著高于其他土层(P<0.05)。

2.3 土壤有机碳和各组分有机碳、酶活性之间的相关分析

土壤重组有机碳、轻组有机碳、颗粒有机碳含量与土壤总有机碳含量呈现极显著正相关关系(P<0.01)(表1)。磷酸酶活性、脲酶活性、过氧化氢酶活性均与总有机碳含量呈极显著正相关关系(P<0.01)，过氧化物酶、多酚氧化酶活性均与总有机碳含量表现出极显著负相关关系(P<0.01)。同时，磷酸酶活性、脲酶活性分别与重组有机碳、轻组有机碳、颗粒有机碳含量表现为极显著正相关关系(P<0.01)；过氧化氢酶活性与重组有机碳、轻组有机碳、颗粒有机碳含量表现为极显著正相关关系(P<0.01)；过氧化物酶与重组有机碳、轻组有机碳含量表现为显著负相关关系(P<0.05)，与颗粒有机碳呈极显著负相关关系(P<0.01)；多酚氧化酶活性与重组有机碳、颗粒有机碳含量表现为极显著负相关关系(P<0.01)。可见，土壤酶活性与土壤碳组分含量之间有着密切的关系。

表1 土壤有机碳含量与酶活性的相关性

3 讨论

3.1 火烧迹地有机碳含量的变化特征

火烧后不同土层有机碳含量的变化是有差异的，其中表层土壤有机碳含量受到的影响更加显著[21-22]。有研究发现，在火烧迹地中，随着土层加深，土壤有机碳含量呈降低趋势，且表层土壤变化幅度更大[23]，也有学者认为部分表层土壤有机质含量会低于深层土壤[24]。本研究中，火烧迹地土壤总有机碳、轻重组有机碳与颗粒有机碳含量整体上均随土层的加深而降低，这与刘俊第等[19]的研究结果一致。这主要与植被根系、凋落物分布以及土壤性质有关，植物残体等枯落物分布于土壤表层，植物根系主要分布于0～20 cm土层中，且随土层加深，土壤的温湿度、结构等条件变差，土壤有机碳含量也随之减少[25]。

火烧会把复杂的有机物转化为简单的无机物，从而降低森林土壤中有机质的含量[26]。重度火烧会直接破坏土壤有机碳[27]，在短时间内使土壤有机质含量大幅度下降[28]，而在恢复过程中，土壤有机质含量逐渐增加，接近火前水平[23]。田金龙等[23]的研究发现，在10～30 cm层土壤中，火烧迹地有机碳含量表现为轻度>中度>重度，而在恢复年限(16年、10年、5年)的影响中，16年的火烧迹地土壤有机碳含量最接近火前水平，说明火灾后土壤有机碳含量受到火烧程度和恢复时间的影响，在本研究中，重度火烧迹地恢复15年后土壤总有机碳含量低于对照样地，这与田金龙等[23]的研究结果基本一致，可能是火烧程度较严重且恢复时间不够长所致。颗粒有机碳主要来源于分解速度中等的植物残体分解产物[12]，火烧使表层土壤颗粒有机碳含量降低，而刘俊第等[19]也发现火烧会降低土壤颗粒有机碳含量，可能原因是火烧破坏了土壤表层结构，使得表层被团聚体保护的碳暴露出来，微生物对碳的利用效率更高，从而使颗粒有机碳含量降低。重组有机碳含量的变化表现为火烧迹地低于未过火林地，可能是因为重组有机碳腐殖化程度高，而且在本研究中土壤总有机碳中所占的比例较高，在土壤有机碳中占有主导地位[20]；而轻组有机碳含量则为火烧迹地高于未过火林地，这与魏云敏、钱国平等[20,22]的研究结果一致，其原因可能是火烧后土壤有机质以及枯枝落叶掺杂燃烧灰分被雨水淋溶进土壤中，增加了土壤中动植物残体，从而导致土壤轻组有机碳含量增加，同时，在恢复过程中根系生产力增加，草本和灌木的生物量也增加，这也导致了土壤中轻组有机碳含量的增加[23]。

3.2 火烧迹地土壤酶活性的变化特征

火烧条件下，土壤酶活性会在高温的作用下遭到破坏，但是火烧后随着土壤微生物的繁衍和植物的恢复生长，土壤中的酶活性会逐渐增强。此外，研究发现土壤酶活性在不同土层间存在一定的差异性[29-30]，不同酶活性对土层深度的响应程度也不尽相同[31]。在本研究的火烧迹地和对照样地中，土壤脲酶、磷酸酶、过氧化氢酶活性随着土层的加深呈现降低的趋势，这与王丽红、许亚东等[29,32]的研究结果一致，这可能与土壤微生物、植物根系、土壤动物以及动植物残体在土壤中的垂直分布特征有关，它们随土层加深而减少，因此分泌出的大多数土壤酶也有着类似的垂直分布规律[8,32]。过氧化物酶活性在0～40 cm层随土层加深无显著差异，这与梁毅[33]的研究结果基本相符。有研究发现，过氧化物酶与土壤微生物、土壤养分之间无显著相关性[34]。多酚氧化酶活性随土层的加深也有所升高，这与杨冬生的研究结果基本一致[35]，其原因可能是土壤表层高温的钝化作用使多酚氧化酶活性受到了抑制，从而出现了表层活性低，深层活性高的现象。

目前关于火烧对土壤脲酶活性的影响没有统一结论，有学者对9年和14年的火烧迹地进行了研究，发现火烧使得土壤有机质含量减少，从而导致脲酶活性降低[13]，也有学者研究了2年的火烧迹地，发现土壤脲酶活性受火烧的影响而升高[35]。在本研究中，火烧迹地土壤脲酶活性低于对照样地，可能是重度火烧使土壤有机质的损失程度较大所致。Zhang等[36]研究认为火烧使土壤磷酸酶活性升高，本研究结论与此相似，可能是因为火烧后土壤C∶P低于未火烧林地，而C∶P与酸性磷酸酶活性呈负相关关系[37-38]。有研究认为[13,30]，火烧会降低土壤过氧化氢酶活性。本研究中20～40 cm，40～60 cm层的土壤过氧化氢酶活性略高于对照样地，可能是火烧后有机质破坏裂解，产生的酚和胺增多，从而激活了过氧化氢酶活性[35]。许江等[31]认为，火烧后过氧化物酶活性的变化规律不明显，本研究中过氧化物酶活性亦没有明显的变化规律。火烧后多酚氧化酶活性在表层呈现上升趋势，可能是因为在火烧后恢复过程中，火烧迹地表层土壤温度高于未火烧林地，接近多酚氧化酶作用的适宜温度，使得多酚氧化酶活性高于未火烧林地[31]。

3.3 火烧迹地总有机碳含量和各组分有机碳含量、酶活性之间的相关性

随着火烧后植被恢复时间延长，土壤中的凋落物、土壤动植物以及土壤微生物逐渐积累，土壤各组分有机碳含量发生了变化，分泌出的土壤酶活性也逐渐增强，土壤中总有机碳含量、各组分有机碳含量、酶活性之间有着密切的相关性。土壤总有机碳含量、各组分有机碳含量与土壤酶活性的相关分析表明，土壤轻、重组有机碳和颗粒有机碳含量与土壤总有机碳含量存在极显著正相关关系，轻组有机碳在土壤中受土壤团聚体保护作用较小，属于有机碳中活性较强的部分，在总有机碳中占有一定的比例，重组有机碳属于有机碳中分解较慢的部分[39]，是土壤总有机碳的主体，占土壤总有机碳的比例较高[40]，二者可作为定量表征火烧迹地土壤有机碳变化的指标[41]；土壤颗粒有机碳富集在土壤表层，属于土壤中稳定有机碳库的组成部分[42]，决定着对碳固定的能力，因此土壤有机碳含量与颗粒有机碳含量有着密切的关系。土壤酶活性的高低能够影响土壤中各组分有机碳的含量。有研究发现，土壤总有机碳和各组分有机碳含量与土壤脲酶、磷酸酶、过氧化氢酶活性呈极显著正相关[39]。王丽红[29]的研究结果发现，脲酶、磷酸酶活性与土壤有机碳含量有着显著或极显著的正相关关系，说明脲酶、磷酸酶对土壤有机碳的积累起到了促进作用。黄雪琳等[43]研究表明，过氧化氢酶存在于土壤中和生物体内，与土壤有机质含量呈显著或极显著正相关性关系，本研究的结果与此一致。多酚氧化酶参与土壤有机组分中芳香族化合物的转化作用，过氧化物酶能氧化土壤有机质，是腐殖化的重要酶，两者都与土壤的有机碳含量有关[8]。本研究中的多酚氧化酶活性、过氧化物酶活性与土壤有机碳含量表现出了显著或者极显著负相关关系，它们抑制了土壤有机碳的积累。

4 结论

天然云冷杉林火烧迹地的土壤有机碳具有明显的垂直分布规律，其中重组有机碳、颗粒有机碳主要集中分布在表层土壤中；土壤脲酶、磷酸酶、过氧化氢酶活性随土层加深而减弱。火烧后15年，土壤总有机碳、重组有机碳、颗粒有机碳含量仍未恢复至火前水平，土壤磷酸酶、过氧化物酶活性增强，脲酶活性减弱。土壤脲酶、磷酸酶、过氧化氢酶对土壤有机碳的积累有显著的促进作用，而多酚氧化酶与过氧化物酶对有机碳的积累表现出明显的抑制作用。本研究中火烧迹地的有机碳含量未恢复至火前水平，今后应该加强对火烧迹地管护或采取一定的植被恢复措施，促进土壤碳循环过程。