西藏草地净初级生产力的时空格局演变及其驱动机制分析

巴桑参木决， 温仲明， 刘洋洋， 周荣磊， 任涵玉， 林子琦， 张志新， 王亦波， 张格语

(1. 西北农林科技大学草业与草原学院， 陕西 杨凌 712100； 2. 西藏拉萨市当雄县宁中乡农牧综合服务中心， 西藏 拉萨 851500)

作为陆地生态系统中重要的组成部分之一，草地生态系统约占全球陆地总面积的25%，在水土保持、防风固沙、陆地碳循环及生物多样性保护等方面均有重要作用[1]。据统计，我国拥有草地3.93×106km2，约占国土面积41.7%[2]。近年来，由于极端气候的频发和人类不合理活动的加剧，我国草地发生不同程度的退化，进而导致水土流失、生态环境恶化和生物多样性减少等生态问题的产生。因此，评估草地生态系统动态演变的潜在影响因素成为当今生态学关注的热点。定量分析气候变化和人为因素对草地变化的影响，对于草地退化的防治及未来草地资源的保护和可持续利用具有重要意义[3]。

净初级生产力(Net primary productivity，NPP)指植被在单位面积和时间内通过光合作用固定碳的总量，是表征植被生长状态的重要指标，也是陆地碳循环过程中的关键环节[4]。近年来，随着“3S”技术的快速发展，国内外众多研究者通过模型模拟来估算大尺度下的草地NPP，并利用其探讨影响草地动态的主要驱动因素[5]。当前常用的NPP估算模型主要包括气候相关统计模型、过程模型和光能利用率模型等。其中，基于光能利用率的Carnegie-Ames-Stanford approach(CASA)模型通过光合有效辐射和光能综合利用效率可以有效的模拟区域或全球尺度的植被NPP[6]。由于该模型在计算过程中所需的参数少且误差小，同时大部分驱动数据可以通过遥感影像直接获取，不需要复杂的野外操作，因而被广泛用于NPP估算当中[3,5]。

西藏地区草地资源丰富度较高、牧草种质资源多样，草地是其牧区畜牧业的物质基础，也是农牧民增收的主要来源，而且在维持地区生态系统稳定和可持续发展、在建立国家边陲生态安全屏障、畜牧业生态文明建设等方面具有重要作用[7]。较多研究基于不同的估算模型对不同时空尺度西藏植被NPP及其潜在的影响因素进行研究，如彭思茂[8]利用改进的CASA模型估算西藏植被NPP，发现2000—2012年间西藏大部分植被NPP整体呈现增加的趋势，光合辐射是NPP增加的主要驱动因子；Zhang等[9]基于TIMESAT模型定量评价西藏北部高寒草原生长季节的时空变化，认为高寒草原生长季开始与平均气温呈显著正相关关系，与1—5月累积降水量呈显著负相关关系；马俊峰等[10]估算了西藏阿里草地气候生产力，发现当气温升高1℃时，草地气候生产力降低15.526 kg·hm-2·a-1。尽管以上研究从不同时间尺度分析区域植被NPP与气象因素的关系，但是对植被NPP变化的潜在人为因素的研究仍然缺乏。

考虑到近年来青藏高原地区气候变化的异常性和人类活动的负面影响不断加剧，草地对气候和人类活动的响应更为敏感，本研究利用CASA模型模拟分析2000—2016年西藏地区草地NPP的时空格局动态特征，并结合气象因素和相关人类活动数据探讨西藏草地NPP对于气候变化和人类活动的响应，旨在为西藏草地资源的合理开发利用及退化草地的恢复与管理提供科学依据，同时对于政府部门草地保护政策的制定也具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

西藏自治区位于中国西南边疆青藏高原西南部(78°25′～99°06′ E，26°50′～36°53′ N)，平均海拔4 000 m以上[11]。年均气温由东南部的8℃到西北部的0℃呈现下降变化格局，年平均降水量的空间变异较大，东南地区最高降水量为1 800 mm，西北地区最低降水量为55 mm[12]。由于西藏地形复杂多样加之受大气和地球环流影响，西藏西北地区寒冷干燥，东南部较为温暖湿润。全区包括6市1地区，分别为拉萨、昌都、山南、日喀则、那曲、林芝和阿里地区(图1a)。西藏是我国5大牧区之一，拥有面积为0.82亿hm2的草地[13]，草地资源种类广泛，主要包括高寒草甸、高寒草原、荒漠草原等(图1b)。

图1 研究区位置及草地类型分布

1.2 数据与处理

1.2.1遥感数据 选用美国国家航天局(NASA)地球观测系统(http://www.nasa.gov/)提供的2000—2016年MOD13A2数据产品，该数据产品时间分辨率为16 d，空间分辨率为1 km；使用Modis reprojection tools(MRT)对MODIS NDVI数据进行格式转换和拼接等处理；采用最大合成法(MVC)将16 d的NDVI数据合成为月NDVI数据，然后利用Savtzky-Golay(S-G)滤波法对MODIS NDVI数据进行平滑滤波处理，以有效消除由于太阳辐射光照、气溶胶及冷冻冰雪等对数据造成的不良影响[14]。在ArcGIS 10.2平台下利用研究区矢量边界对NDVI数据进行掩膜，从而获得西藏植被的月NDVI数据。

1.2.2气象数据 利用中国气象数据共享信息服务网(http://cdc.cma.gov.cn)提供的2000—2016年我国722个标准气象站点的逐月平均降水、气温及102个辐射站点的月辐射数据，根据各站点的经纬度及高程等信息，采用ANUSPLIN软件对气象数据进行空间插值，获取与NDVI数据像元大小一致且投影相同的气象栅格影像[15]。基于西藏矢量边界，利用ArcGIS 10.2掩膜出西藏地区的月气象栅格数据。

1.2.3草地类型数据 基于欧空局(European space agency，ESA)提供的Global Land Cover 2000(GLC 2000)产品(http://bioval.jrc.ec.europa.eu/products/glc2000/data_access.php)提取研究所需的草地覆盖类型数据，空间的分辨率为1 km。该数据显示西藏地区草地类型主要包括高山亚高山草甸、平原草地、荒漠草地及高山亚高山草地4类(图1b)[15]。

1.2.4人为因素数据 人口、农业面积和牲畜数量等人为因素数据来源于西藏统计年鉴。

1.3 研究方法

1.3.1NPP模拟 采用CASA模型来模拟西藏草地NPP，该模型中草地NPP主要由植被直接吸收的实际光合有效辐射(Absorbed photosynthetic active radiation，APAR)和实际光能利用率(ε)来确定[5]，具体如下：

NPP(x,t)=APAR(x,t)×ε(x,t)

(1)

式中：NPP(x,t)代表t月份像元x的净初级生产力；APAR(x,t)分别代表t月份内各像元x所需要实际吸收的光合有效辐射，ε(x,t)则代表t月像元x的实际光能利用率。CASA模型的具体算法可以参考文献[4]。其中，植被所受光合吸收的地球光合有效率辐射(APAR)取决于其对太阳总辐射和其他植被对地球光合有效辐射的光合吸收百分之比，计算公式如下：

APAR(x,t)=SOL(x,t)×FPAR(x,t)×0.5

(2)

式中：SOL(x,t)表示t月像元x处的月太阳总辐射量；FPAR(x,t)是t月像元x植被冠层吸收的光合有效辐射的比例，常数0.5表示植被所能利用的太阳有效辐射占太阳总辐射的比例。

植被最大光能利用率对NPP的估算结果影响很大，应根据不同的环境胁迫因子对其进行调整。本研究参照朱文泉等[16]关于我国草地类型最大光能利用率的界定，取值为0.542 g C·MJ-1。

1.3.2CASA模型验证 课题组于2019年7月、8月草地的生长季期间，在研究区进行草地生物量实地调查，共设置样地58个，在每个样地中选择草地分布均匀且地貌平坦的点处分别设置1 m×1 m的样方，各样地取5个重复。通过对样方内的草地进行齐地收割，于70℃的标准恒温烘箱加热预烘干至恒重，准确称取草地干重。根据以往对草地生物量的相关研究，草地地上和地下生物量的对照值通常采用1∶5.73，并根据碳转化率(0.475)计算得出实测NPP值[6]。图2表明，NPP实测值与模拟值存在显著的相关性(R2=0.79，P<0.001)，说明CASA模型模拟的草地NPP具有较高的精度和准确性。

图2 草地NPP实测值与模拟值的相关性分析

1.3.3趋势分析 使用一元线性回归法分析西藏地区2000—2016年草地NPP及气象因素的变化趋势，计算如下：

(3)

式中：以NPP为例，Slope表示斜率；n为监测时间段的年数(n=17)，i代表时间顺序；Vari表示第i年的NPP值。若Slope为正值，则表明17年内的草地NPP呈增加趋势,否则呈减少趋势[17]。

采用F检验对草地NPP变化趋势进行显著性检验，将草地NPP变化趋势分为6个等级：极显著增加(Slope>0，P<0.01)；显著增加(Slope>0，0.010，P>0.05)；不显著减少(Slope<0，P>0.05)；显著减少(Slope<0，0.01

1.3.4稳定性分析 利用变异系数法对草地NPP的稳定性进行分析，计算如下：

(4)

1.3.5NPP未来变化预测 使用R/S法估算草地NPP的H值，进而对NPP未来的变化趋势进行预测。Hurst指数的具体计算原理可以参考文献[19]。

Hurst指数的变动范围一般为0～1，通常可以再分为3种预测情形：(1)0.5

1.3.6相关性分析 草地NPP与气象因子的相关性通过相关系数R计算，具体如下：

(5)

式中：Rxy表示NPP与气象因子间的相关系数；xi为第i年的NPP；yi为第i年的平均气温或降水。

采用t检验来判断相关系数的显著性，根据检验结果将其划分为极显著正或负相关、显著正或负相关、不显著正或负相关[14]。

2 结果与分析

2.1 草地NPP时空动态

2000—2016年间西藏草地NPP整体呈现显著的增长趋势(P<0.01)，平均增长速率为1.57 gC·m-2·a-1(图3)。其中，NPP最低值为2002年的114.57 gC·m-2·a-1，最高值为2016年的147.66 gC·m-2·a-1，且2009年发生明显的突变。

图3 2000—2016年西藏草地NPP的年际变化趋势

西藏草地NPP的分布具有明显的地带性特征，在空间上呈现出从东南向西北逐渐减少趋势(图4)。17年间西藏草地NPP平均值为136.46 gC·m-2·a-1，其中，NPP均值小于100 gC·m-2·a-1的草地占西藏大部分区域，主要集中在阿里、那曲西部和日喀则西部，这些地区草地类型主要以高山亚高山草地类型为主，由于其海拔高且气温低，植被草地覆盖率低，因此草地NPP相对较低。草地NPP的平均值在100～200 gC·m-2·a-1之间的区域占西藏总草地面积的18.33%，主要分布在拉萨、山南、昌都、那曲东部以及日喀则东部，该部分区域草地类型主要以高山亚高山草甸为主。而草地NPP平均值大于200 gC·m-2·a-1的区域主要分布在林芝、昌都东部及山南东部，占总草地面积的7.03%，该区域水热条件丰富，植被覆盖茂密，因而草地NPP相对较高。

图4 2000—2016年西藏平均草地NPP的空间分布

图5展示了2000—2016年以来西藏草地NPP的空间动态变化特征。17年间西藏98.02%的草地区域NPP呈现出不显著的变化趋势，草地NPP的变化趋势显著的区域仅为西藏境内草地总面积的1.98%。从空间上看，草地NPP呈极显著增加和显著增加的区域分别占草地总面积的0.3%和1.22%，主要分布在林芝、阿里和那曲交界处以及拉萨山南日喀则三市交界处。草地NPP呈显著或极显著下降的区域较小，仅占草地总面积的0.46%。

图5 2000—2016年西藏草地NPP空间动态及显著性检验

根据2000—2016年西藏草地NPP的变异系数，将其生长稳定性划分为5个等级(表1)。西藏大部分区域草地由于生长不稳定，具有较强的波动性。其中，处于低波动及较低波动状态下的草地NPP分别占总面积的0.18%和12.68%，主要分布在西藏中部和昌都东部；处于高波动和较高波动状态的草地NPP分别占全区草地总面积的40.33%和19.65%，集中在阿里、林芝及那曲的大部分区域；而草地NPP呈中等波动状态的面积占总面积的27.16%，主要分布在日喀则和那曲南部地区(图6)。

表1 西藏草地NPP的变异系数统计

图6 2000—2016年西藏草地NPP的变异程度

结合草地NPP变化趋势及Hurst指数(H)反演了西藏地区未来草地NPP的变化趋势(图7和表2)。空间上(图7 a)，H小于0.5的区域主要分布在日喀则、阿里和那曲交界处部分区域，说明这些区域草地NPP的变化具有反向持续性；H大于0.5的区域主要集中在西藏东南、拉萨、那曲，表明上述区域的草地NPP变化趋势具有正向持续性。草地NPP表现为强反持续性和弱反持续性的区域主要分布于日喀则、阿里和那曲交界处部分区域，分别占草地总面积的11.41%和19.8%；草地NPP呈现强持续和弱持续性变化趋势的区域主要集中在西藏东南和那曲中部，占草地总面积的24.22%和44.57%(图7 b)。图7 c表明，H大于0.5时草地NPP出现4种变化趋势：持续显著减少或增加、持续减少或增加，分别占西藏草地总面积的0.21%，9.38%，11.25%和44.51%，主要集中在西藏东南部和那曲。H小于0.5时草地NPP呈现反持续显著减少或增加、反持续减少或增加，面积分别占西藏草地总面积的0.1%，5.63%，5.31%和23.61%，主要分布在阿里、日喀则和拉萨等地。

图7 草地NPP的Hurst指数(H)及NPP动态与H的耦合分析

表2 草地NPP变化趋势及其与Hurst指数耦合分析的面积百分比

2.2 不同草地类型NPP的变化特征

由图8可知，高山亚高山草甸的平均NPP值最高，为138.06 gC·m-2·a-1，而平原草地平均NPP值最低，为35.17 gC·m-2·a-1；从变化趋势上来看，高山亚高山草甸、荒漠草地和高山亚高山草地的植被NPP均呈现极显著增加趋势，增加速率分别为1.65，0.39和0.33 gC·m-2·a-1；平原草地的植被NPP呈现出显著增加趋势，增加速率为0.46 gC·m-2·a-1；从不同草地类型NPP变化的显著性统计可看出(表3)，草地NPP呈不显著变化的面积占草地总面积的97.97%，而显著变化的面积仅占2.03%。其中草地NPP增加最明显的是高山亚高山草甸，占总草地面积的1.76%，呈减少趋势比例最小的为高山亚高山草地(0.36%)。

图8 2000—2016年西藏不同草地类型NPP的年际变化趋势

表3 不同草地类型NPP变化的显著性统计结果

2.3 气候变化对草地NPP的影响

在时间上，西藏草地NPP年际变化与年均气温波动一致(图9)。2000—2016年西藏草地区域的气温以0.01℃·a-1的变化率波动上升，而降水呈不显著减少趋势(0.11 mm·a-1)。在空间上，年平均气温与草地NPP呈正相关的面积占草地总面积的57.92%，主要分布在阿里、昌都、林芝、山南、拉萨和那曲东部。而草地NPP与年均气温呈负相关关系的区域占全区总面积的42.09%，主要分布在那曲西部和日喀则等地(图10 d)。草地NPP与降水呈负相关关系的区域占全区总面积的50.15%，集中分布在那曲东部、拉萨、林芝、山南和昌都西部等地。草地NPP与年降水量呈正相关关系的区域则主要分布在阿里、日喀则、那曲西部和昌都东部等地，这些区域约占全区总面积的49.86%(图10 b)。不同草地类型NPP对于降水及气温的响应有着很大的差异(表4)，所有草地类型的植被NPP均与降水间呈负相关关系，其中荒漠草地NPP与降水呈显著负相关(P<0.05)，相关系数为0.34；而所有草地种类植被NPP均与气温呈现正相关关系。总体上看，西藏草地NPP与降水、气温间的平均相关系数分别为—0.07和0.24。

表4 不同类型草地NPP与年均气温和年总降水量的相关系数

图10 2000—2016年西藏草地气温降水空间动态及其与NPP的相关性

2.4 人类活动对草地NPP的潜在影响

人类活动是草地NPP变化的重要影响因素，统计年鉴统计西藏各县市和地区的人口和牲畜数量表明2000—2016年间西藏大部分地区人口数量处于持续增长趋势，而各地区牲畜数量总体上出现持续减少趋势(图11)。人口数量减少的区域主要集中在拉萨市、琼结县和措美县等地，其中措美和岗巴两地大规模的自然资源综合开发活动相对较少，能够推动土地利用结构的调节及对生态环境的保护与改善，尤其对于草地分布区而言，草地资源的不合理利用状况仍在不断加剧，这将更加有利于草地NPP的增加。之前的结果也表明，该部分地区草地NPP主要以逐渐增加的趋势为主，且NPP的变异系数相对较低，草地生长比较稳定。多数地区如改则县和日土县等地的牲畜数量均呈明显减少趋势，表明这些地区草地NPP的增加主要在于食草牲畜数量的减少，进而导致草地的覆盖度提高，促进草地NPP的持续增加；而那曲尼玛县的牲畜数量逐年增加，可以看出草地NPP呈上升趋势(图4)，可能是由于该区域土地面积大并且草畜之间相对较为平衡。由图12可知，2000—2016年西藏各地农业总面积及其耕地总面积都呈现显著增加趋势，且与西藏草地NPP的变化呈现显著正相关关系，相关系数分别是0.66和0.50，表明随着农业面积的不断扩大，草地NPP逐年上升趋势。

图11 2000—2016年西藏人口及牲畜数量动态化的空间分布

图12 2000—2016年西藏耕地及农业区面积变化趋势及其与草地NPP的关系

3 讨论

本研究基于遥感数据、气象数据和土地利用数据，利用CASA模型对2000—2016年西藏草地NPP进行估算，发现该时间段草地NPP均值为136.46 gC·m-2·a-1(图4)，与孙银良等[20]基于CASA模型得到的西藏高寒草地NPP的平均值(122 gC·m-2·a-1)较为一致。2000—2016年间西藏草地NPP总体呈显著增加(图3)，年际变化趋势为1.57 gC·m-2·a-1，其中高山亚高山草甸、荒漠草地和高山亚高山草地的植被NPP均呈现极显著增加趋势(图8)。草地NPP的这些变化可能有2个主要原因。一方面复杂的气候变化是西藏草地NPP变化的主导因素[9,21]。在时间上，西藏气温呈增加趋势，而降水呈不显著的减少趋势，说明在研究时间段内草地经历了增温湿润的过程(图9)。相关研究表明，气温在决定高寒草地对气候变化的响应中起关键作用[22]，本研究得出，虽然研究期内降水量呈减少趋势，但并不影响西藏草地NPP的积累。降水减少的主要原因可能是高寒地区气候条件严重变暖和干燥。根据Zhao等[23]的研究，在高寒地区，植被生长对气温响应的敏感性超过降水。因此，草地NPP的积累不受降水减少的限制。总体而言，升温和湿润趋势并未对西藏草地NPP积累产生负面影响，这导致了过去17年来草地NPP的增加。另一方面人类干预被普遍认为是草地生产的主要因素之一。此前的研究表明，西藏草地退化程度由东南向西北降低的趋势[24]。2000年后国家大力推动一系列的生态恢复政策，例如围栏封育、退耕还草和人工种草等的开展对于西藏草地的生长发展具有明显的促进效应，进而引起西藏草地生产力的提高；从2011年开始，国家在8个主要的草原牧区全面实施草原生态环境保护和补助资金激励机制，并推广禁牧补助和草畜平衡补助、给予牧民生产性补贴等措施，对西藏的草畜平衡具有重要推动作用，并在一定程度上促进草地NPP的增加[13,25]。

西藏草地NPP在空间上呈现出由东南向西北逐渐减少的空间分布格局(图4)，这可能是因为西藏西北地区海拔高、日照时间长、降水量少，导致草地NPP降低[11]。草地NPP的空间分布格局受植被类型，气候因子和人为干扰的影响，表现出较大的空间异质性。本研究发现草地NPP与气温表现出较高的相关性，这与多种因素有关。首先，由于西藏海拔高，常年气温低，植被枯落物在土壤中分解缓慢[26]。随着气温的逐渐升高，有机质的分解过程加快，为草地的生长提供了较好的物质基础。其次，气温升高可能会增强高寒地区微生物活性，有利于提高土壤有机质含量，促进植被生长[12]，这种现象出现在阿里、那曲东部、昌都等区域(图10 d)。因此，气温是制约植被生长的主导因素，而降水的减少不利于植被的生长[23]。草地NPP与气温呈负相关的区域分散在那曲西部和日喀则。这些地区位于土壤水分对植被生长具有重要意义的地区，气温的升高会在一定程度上增加对土壤水分的需求，从而抑制草地的生长[27]。根据气象因子与西藏不同草地类型相关性的统计结果(表4)，气温对所有草地类型植被NPP均有显著的促进作用。气温的升高不仅可以提供西藏植被生长所需的热量，而且可以延长植被的生长季节[28]。这些因素导致气温对大部分草地的生长起着至关重要的作用。而降水对西藏草地有明显的抑制作用。降水减少与气温升高叠加，气候干旱趋势更加显著，限制了植被的生长和恢复[29,30]。本研究还发现草地NPP呈显著增加趋势的地区主要集中在林芝、阿里和那曲交界处以及拉萨山南日喀则三市交界处，而显著降低趋势的地区主要集中在阿里西部和昌都东部(图5)。

人为干扰是草地NPP变化的主要驱动因素之一。在本研究中，发现2000—2016年西藏各地农业总面积及其耕地总面积都呈现显著增加趋势，且与西藏草地NPP的变化呈现显著正相关关系(图12)。表明近17年来，随着农业结构的调整，人工草地种植面积的大幅增加等人类活动减轻了天然草地牲畜承载力的压力，对维持草地NPP的增长具有重要作用[31]。此外，2000—2016年间西藏大部分地区牲畜数量呈减少趋势，但人口呈增加趋势，特别是昌都地区，导致部分地区草地NPP呈下降趋势，且草地生长不稳定，草地NPP波动较大(图11)。对于林芝、阿里和那曲交界处以及拉萨山南日喀则三市交界处的大部分地区牲畜数量持续减少，过度放牧情况有所改善[32]，且大部分地区的草地NPP呈增加趋势。

本研究通过系统分析2000—2016年西藏草地NPP的时空演变、变化的稳定性和持续性，并对草地NPP变化的潜在影响因素进行讨论，为西藏草地监督管理机构相关草地保护政策的制定与实施提供重要指导价值。但本研究未对土地利用变化对草地生长产生的影响进行定量分析，在后续研究中将充分考虑这一影响因素对西藏草地生长的影响。

4 结论

本研究发现2000—2016年间西藏草地NPP整体呈显著增加趋势，增加区域主要集中在林芝、阿里和那曲交界处等地。高山亚高山草甸的植被NPP均值最高，平原草地最低。阿里、林芝等地的草地NPP呈高波动状态。未来那曲等地草地NPP将持续增加或下降，日喀则等地草地NPP则表现为明显反持续性；西藏大部分地区草地NPP的增加主要受气温的控制，而降水量的减少导致草地NPP下降。随放牧策略和农业结构的调整，人工草地面积明显增加，大部分地区的草地NPP呈上升趋势，表明我国生态政策对促进西藏草地生态系统的恢复和重建具有重要意义。