南方地区120份甜、糯玉米自交系重要目标性状和育种潜力分析

冯宣军，潘立腾，熊浩，汪青军，李静威，张雪梅，胡尔良，林海建，郑洪建，卢艳丽*

南方地区120份甜、糯玉米自交系重要目标性状和育种潜力分析

冯宣军1，潘立腾1，熊浩1，汪青军1，李静威1，张雪梅1，胡尔良1，林海建1，郑洪建2，卢艳丽1*

1四川农业大学玉米研究所，四川温江 611130；2上海市农业科学院作物育种栽培研究所，上海 201403

【目的】评价120份甜、糯玉米自交系的产量、品质和农艺性状，解析各性状间的相关性，筛选优良自交系，开展育种潜力评价。【方法】测定120份甜、糯玉米自交系的农艺性状（花期、株高、穗位高）、产量性状（鲜苞穗重、鲜穗重、鲜粒重等）及品质性状（皮渣率、糖度、粗蛋白、粗淀粉、脂肪含量等）。选择产量、糖度、皮渣率最优的前50%自交系开展完全双列杂交试验和配合力测定。利用相同的方法对杂交组合材料进行性状调查，同时通过人工品尝对气味、色泽、糯性/甜度、风味、柔嫩度、细腻度共6个方面进行打分，并获得综合得分，与对照品种进行比较，评价杂交组合的利用价值。【结果】参试甜、糯玉米自交系皮渣率、产量、糖度的变异系数分别达到20%、30%和10%，有较大的遗传变异基础。皮渣率、产量、糖度等大部分性状的广义遗传力在50%以上，说明具有较高的遗传稳定性。甜玉米群体中开花期与糖度呈显著负相关，与产量和皮渣率呈显著正相关；产量与皮渣率呈显著正相关，与糖度相关性不显著。结果表明，甜玉米育种的目标性状口感好与高产不易兼得，生产中应该适当选择早花短生育期材料。糯玉米群体中皮渣率与开花期、产量性状存在显著负相关，而糖度与开花期、产量性状无显著相关性，表明糯玉米育种的目标性状口感好与高产可同时兼得，生产中应该适当选择晚花长生育期材料。在甜玉米自交系中分别鉴定到产量性状一般配合力（general combining ability，GCA）效应值为正值、糖度GCA效应值为正值和皮渣率GCA效应值为负值的自交系各3个。在糯玉米自交系中分别鉴定到产量性状GCA效应值为正值的自交系3个，糖度GCA效应值为正值的自交系3个，皮渣率GCA效应值为负值的自交系4个。筛选获得6个综合育种潜力较大的甜、糯玉米组合，4个有应用潜力的紫黑色甜玉米组合，1个粒色有较大应用价值的自交系SICAU76。【结论】收集的甜、糯玉米自交系存在较大的遗传变异。花期性状与品质性状间有较强的内在联系。依据其相关性，甜玉米生产应适当选择早花短生育期材料，糯玉米生产应适当选择晚花长生育期材料。

鲜食玉米；产量；品质；育种潜力

0 引言

【研究意义】在玉米乳熟期采摘，直接食用或加工的玉米，称为鲜食玉米。其营养丰富、风味独特、适口性好，可为居民提供营养健康的膳食纤维[1]。2020年，中国鲜食玉米年种植面积已超134万hm2，有利于推进种植业结构调整，实现乡村振兴战略，拉动地方经济增长[2]。随着人民生活水平的不断提高，市场对鲜食玉米的品质和特色提出了更高的要求，只有培育出满足市场需求的绿色优质鲜食玉米新品种，才能符合实际生产的需要。优良的自交系是选育玉米新品种的基础[2]。甜玉米起源于美洲大陆，糯玉米起源于中国，但是中国关于甜、糯玉米的研究起步均较晚，关于自交系育种潜力的研究不多或规模较小。因此，对自交系资源的收集以及在一定规模上评价自交系的特点和育种潜力，有利于根据育种目标差异化高效利用种质资源，选育特色品种，满足市场需求。【前人研究进展】每年都有关于鲜食玉米品种的比较研究[3-9]，但对自交系育种潜力的研究较少或性状研究较少、规模较小[10-24]。Park等[10-11]利用一个甜玉米自交系和一个糯玉米自交系杂交的分离群体对控制种皮厚度、糖分含量以及农艺性状的基因位点进行QTL分析，获得3个控制淀粉和含糖量的主效QTL，以及14个控制开花时期和株高等农艺性状的QTL。DERMAIL等[12]利用3份超甜自交系和8份糯玉米自交系开展正反杂交，证明农艺和产量性状的杂种优势均表现出明显的正反交效应。Saleh等[13]利用6个糯玉米自交系开展完全双列杂交对一般配合力（general combining ability，GCA）和特殊配合力（specific combining ability，SCA）进行了分析。FUENGTEE等[14]利用3个甜玉米自交系作为父本群与8个糯玉米自交系作为母本群开展杂交组合试验，针对多种可溶性糖和支链淀粉开展了一般配合力评价，发现2个甜玉米父本可溶性总糖含量一般配合力较高，可开发作为测验种使用。DANUPOL等[15]利用6份糯玉米自交系开展完全双列杂交试验，对淀粉和黏度相关特征进行了配合力分析，发现最终黏度、糊化温度、崩解值、消减值主要受非加性效应控制。宋旭东等[16]利用10个糯玉米自交系针对穗部性状开展了研究，发现海南地区春播产量高于秋播。贺囡囡等[17-18]利用23份超甜自交系及8个糯玉米自交系针对主要农艺性状开展了研究，结果显示，株高、穗位高、穗长、穗粗等主要农艺性状的广义遗传力均较高，同时这些性状可以在早代选择。秦燕等[19]对10个糯玉米自交系的主要农艺性状进行研究，认为特殊配合力低的组合通常至少有一个亲本一般配合力较低，特殊配合力高的组合通常至少有一个亲本一般配合力较高。陈志坚[20]利用微卫星（simple sequence repeats，SSR）标记对83份糯玉米自交系的遗传关系开展了研究，Ko等[21]利用SSR标记和序列特异性扩增多态性标记（sequence specific amplification polymorphism，SSAP）对87份超甜玉米种质进行了遗传多样性和遗传关系分析，为种质资源的育种利用提供了信息和参考。林雪琼等[22]利用140份甜玉米自交系开展了耐铝胁迫研究，筛选到10份自交系对铝胁迫具有较高耐受能力。王晓明等[23]利用14份超甜自交系针对穗部性状和糖度、皮渣率开展了研究，探讨了控制糖度和皮渣率的可能遗传模型，提出糖度和皮渣率的遗传符合“加性-显性”模型。刘新月等[24]利用50份甜玉米自交系针对氨基酸、蛋白质、淀粉、脂肪、含水量、种皮厚度共6个品质性状进行了测量，并通过聚类分析将50个材料分成5个类型，但没有对这些材料的育种价值开展进一步评价与利用。【本研究切入点】目前，对甜、糯玉米自交系规模性的全面研究比较缺乏，不利于了解甜、糯玉米农艺、产量、品质三者的一般规律，不能满足市场对甜、糯玉米优质、多样、有特色的育种需求。120份南方甜、糯玉米自交系具有一定的规模和代表性，通过对该群体开展多个环境条件下农艺、产量以及品质性状的调查，可以明确本研究中甜、糯玉米三类性状间的一般关系，对具有育种潜力的材料进行初步筛选。通过配合力分析，可鉴定出具有育种价值的优异自交系、杂交组合和具有特殊利用价值的特色种质。【拟解决的关键问题】本研究以收集的49份甜玉米和71份糯玉米自交系为基础材料，探究农艺、产量及品质性状间的相互规律，以玉米籽粒糖度、皮渣率、产量为主要研究指标，综合其他农艺性状，鉴定和筛选一批适宜西南地区种植、有特色或一般配合力效应好的优异甜、糯玉米自交系，挖掘品质和产量性状好的特色优势组合，为鲜食玉米育种提供相应的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验设计

收集西南及东南地区49份甜玉米和71份糯玉米自交系，120份材料均属于四川农业大学玉米研究所和上海农业科学院的自选系，材料来源记录清楚，没有重复。采用完全随机区组试验设计，分别于2019和2020年在四川农业大学崇州现代农业研发基地（30°33′N，103°39′E）开展自交系表型鉴定试验。每年设置2个区组，记为2个生物学重复，每个重复内各自交系种植1行，行长3 m，行距为0.7 m，每行播7穴，每穴2株，采用育苗移栽方式进行种植，穴盘育苗，出苗后根据情况去除病苗和弱苗，精细整地后，于幼苗2—3叶期进行移栽，移栽时施少量复合肥。至拔节期中耕除草，培土时追施少量尿素，后续不再施肥。生长期若遇干旱天气，适当进行抽水灌溉，及时防治病虫害。对材料进行田间观察记载，为保证同一材料内取样果穗灌浆的一致性，吐丝前选取长势一致的植株进行挂牌，然后套袋，于盛花期同一天进行人工自交授粉，必要时进行姊妹交。甜、糯玉米材料分开种植并设置隔离行，其余田间管理按高产田要求进行。

甜、糯玉米2组完全双列杂交试验组合的配制于2019年在云南西双版纳南繁基地（21°53′N，100°59′E）开展，其中，甜玉米自交系亲本6个，实际配制组合30个（含对照品种）；糯玉米自交系亲本7个，实际配制组合37个（含对照品种）；其余组合因为花期等原因未成功组配。配制杂交组合的评价试验采用完全随机区组试验设计。2020年春季于四川农业大学崇州现代农业研发基地，冬季于云南西双版纳南繁基地2个地点进行测定，记为2个不同环境，每个环境设置3个区组，记为3个生物学重复，每个重复内各杂交组合种植2行，行长3 m，行距为0.8 m，每行播7穴，每穴2株，采用直播方式进行种植。每行材料于盛花期同一天进行人工自交授粉5株，用于相关品质指标的测定，其余植株天然授粉用于产量性状的测定。甜、糯玉米材料分开种植并设置隔离行，其余田间管理同自交系评价试验进行。

1.2 农艺性状的测定

田间观察并记录每份材料的花期，如抽雄期（day to tasseling，DTT）、吐丝期（day to silking，DTS）、散粉期（day to anthesis，DTA）、散粉吐丝间期（anthesis silking interval，ASI）。在乳熟期，每小区选取10株具有代表性的玉米植株，采用塔尺测量株高（plant heigh，PH）和穗位高（ear height，EH）。

1.3 产量性状的测定

在适宜收获时期（采用鲜食玉米市国家区试方案，在授粉后23 d左右收获），取样时间为上午8：00左右，自交系每小区分别取5个鲜果穗，杂交组合从每小区中部分别取10个鲜果穗，将整个果穗连苞叶一同采收，果穗大小均匀，外观良好，成熟度一致，无病虫害，收取的果穗及时带回实验室。用天平称量带苞叶的鲜苞穗重（fresh bud ear weight，FBEW），去除苞叶后称量鲜穗重（fresh kernel weight，FEW），分别脱粒后称量鲜籽粒重（fresh kernel weight，FKW），烘干至恒重后称量干籽粒重（dry kernel weight，DKW），并计算出籽率（kernel rate，KR），均对多穗取平均值。

1.4 品质性状的测定

籽粒含水量（water content，WC）采用烘干前后称重法，即含水量（%）=（籽粒鲜重−籽粒干重）/籽粒鲜重×100，取3次重复平均值。

参考刘萍[25]方法测定皮渣率（residue rate，RR），并略作修改。称取3份60.0 g鲜玉米籽粒，1份放入70℃鼓风烘箱中烘干直至恒重（M1），2份分别放入匀浆机（美的，WBL2501B），加入180 mL水，高速匀浆60 s，将磨碎的玉米浆、渣全部转移到60目分样筛中，用细水流不断冲洗分样筛中的玉米皮渣，直至冲洗出的水变清为止。然后将60目分样筛上的玉米皮渣全部转移到预先称好重量（M2）的锡箔纸盒中，放入70℃鼓风烘箱中烘干至恒重，取出放入干燥器中冷却后称取重量（M3）。皮渣率由此公式计算：皮渣率（%）=（M3-M2）/M1×100，取2次重复平均值。

糖度测定：将混匀好的鲜玉米籽粒，取少量于研钵中研磨，直接吸取1滴汁液于已校准好的数显折光仪（陆恒牌LH-B55）中，待稳定后读数，糖度Brix（%）取5次测量平均值。

粗淀粉、粗蛋白、粗脂肪的测定：将称取籽粒干重后的干籽粒全部混匀，采用福斯NIRS DA 1650多功能近红外分析仪（Foss NIRS DA 1650 Multifunction Near Infrared Analyzer）测定粗脂肪、粗蛋白、粗淀粉，取5次重复平均值。

对杂交组合材料进行品尝品质打分，每个材料打分重复数为20。包括气味、色泽、糯性/甜度、风味、柔嫩度、细腻度共6个方面，赋予分值分别为10、10、20、10、10和20。品尝综合得分为6个指标得分之和。

1.5 统计分析

采用Microsoft Excel 2010整理数据及绘制表格，利用SPSS 24软件进行统计分析，联合使用R程序包lme4、lmerTest来计算自交系的遗传力以及性状最佳线性无偏预测，联合使用R程序包ggplot2、corrplot、vcd、psych、ggrepel进行各性状相关性绘图，根据刘福来等[26-27]方法，计算各性状的一般配合力及特殊配合力效应值。

2 结果

2.1 甜、糯玉米自交系各性状概述

对分别于2019和2020年种植于四川崇州的甜、糯玉米自交系的17个性状进行联合方差分析（表1和表2）。结果表明，这17个性状在甜玉米和糯玉米不同自交系间有显著差异，说明供试自交系的遗传背景对表型变异的贡献。不同种植年份对大多数性状都有显著的影响，仅少数性状在甜、糯玉米中同时表现出受材料和年份的互作因素影响，如皮渣率（RR）和粗蛋白含量（CP）。如表2所示，参试材料农艺性状（DTT、DTS、DTA、PH、EH）、产量性状（FBEW、FEW）表现出较高的遗传力。糯玉米的花期性状（DTT、DTS、DTA）遗传力高于甜玉米，而甜玉米中糖度（BR）和皮渣率（RR）的遗传力明显高于糯玉米。粗蛋白（CP）、淀粉（SC）、脂肪（CF）含量的遗传力在甜、糯玉米中相对较低。如表3所示，除淀粉含量外，参试群体材料各性状均有较大的变异幅度，与方差分析结果一致，表明控制相关性状的遗传变异较丰富，具有作为杂交亲本选育群体的基础。粗淀粉含量的变异系数非常小，表明参试群体不同基因型材料中淀粉含量差异极小，其遗传力较低暗示淀粉含量受环境效应的影响较大，方差分析结果同样支持这一结论。散粉吐丝间期（ASI）由散粉期（DTA）和吐丝期（DTS）的差值决定，ASI变异系数在甜、糯玉米中分别高达68.7%和60.8%。

2.2 甜、糯玉米自交系各性状相关性分析

农艺性状、产量性状以及品质性状共同受内在基因影响，它们之间存在一定的内在联系。将2年共4个生物学重复下的17个性状进行相关性分析（图1），结果表明，甜、糯玉米的花期性状抽雄期（DTT）、散粉期（DTA）、吐丝期（DTS）呈显著正相关，农艺性状株高（PH）、穗位高（EH）呈显著正相关，产量性状（FBEW、FEW、FKW、DKW、KR）呈显著正相关。此外，在参试甜、糯玉米群体中均发现鲜苞穗重（FBEW）、株高（PH）、穗位高（EH）、抽雄期（DTT）、散粉期（DTA）、吐丝期（DTS）两两之间呈显著正相关（图1）。开花期较晚，植株可在营养生长阶段积累更多的光合作用产物，从而为植株长得更高及获得更高的产量提供基础。因此，从产量出发可以选择株高适当偏高的材料进行育种利用，但株高过高易导致植株倒伏。

表1 甜玉米17个性状的联合方差分析（值）

Table 1 Analysis of variance about 17 traits of sweet corn (value)

DTT：抽雄期；DTS：吐丝期；DTA：散粉期；ASI：散粉吐丝间期；PH：株高；EH：穗位高；FBEW：鲜苞穗重；FEW：鲜穗重；FKW：鲜籽粒重；DKW：干籽粒重；KR：出籽率；WC：含水量；BR：糖度；RR：皮渣率；CP：粗蛋白；CS：粗淀粉；CF：粗脂肪。*＜0.05；**＜0.01；***＜0.001。下同

DTT: Day to tasseling; DTS: Day to silking; DTA: Day to anthesis; ASI: Anthesis silking interval; PH: Plant height; EH: Ear height; FBEW: Fresh bud ear weight; FEW: Fresh ear weight; FKW: Fresh kernel weight; DKW: Dry kernel weight; KR: Kernel rate; WC: Water content; BR: Brix; RR: Residue rate; CP: Crude protein; CS: Crude starch; CF: Crude fat.*＜0.05; **＜0.01; ***＜0.001.The same below

表2 糯玉米17个性状的联合方差分析（值）

Table 2 Analysis of Variance about 17 traits of waxy corn (value)

表3 甜、糯玉米自交系各性状描述统计

S：甜玉米；W：糯玉米 S: sweet corn; W: waxy corn

结合鲜食玉米的消费对象、食用特点和商品价值，在新品种选育过程中，不仅要考虑其籽粒产量，更要突出考虑其品质性状。甜度和皮渣率是甜、糯玉米品质性状中2个重要的指标。结果表明，参试甜玉米群体中开花期与糖度呈显著的负相关，与皮渣率呈显著正相关（图1-A）。产量与皮渣率呈显著正相关，与糖度相关性不显著（图1）。说明甜玉米育种时口感较好与产量较高不易兼得，应适当选择早花的短生育期材料。在参试糯玉米群体中，皮渣率与开花期、产量性状存在显著的负相关性，而糖度与开花期、产量性状无显著的相关性（图1-B）。表明糯玉米育种时口感较好与产量较高可以同时兼得，应适当选择晚花的长生育期材料。

此外，在参试甜、糯玉米群体中开花期与淀粉含量均呈现显著正相关性，而甜玉米中开花期还与脂肪含量均呈显著负相关性。另外，甜玉米群体中，糖度与淀粉含量呈显著负相关性。

A：甜玉米；B：糯玉米。DTT：抽雄期；DTS：吐丝期；DTA：散粉期；ASI：散粉吐丝间期；PH：株高；EH：穗位高；FBEW：鲜苞穗重；FEW：鲜穗重；FKW：鲜籽粒重；DKW：干籽粒重；KR：出籽率；WC：含水量；BR：糖度；RR：皮渣率；CP：粗蛋白；CS：粗淀粉；CF：粗脂肪。*P＜0.05；**P＜0.01；***P＜0.001。下同

2.3 甜、糯玉米自交系一般配合力（GCA）效应预测

利用甜、糯自交系2年4次重复的表型数据对自交系17个性状进行最佳线性无偏预测（BLUP）。鉴于产量、糖度、皮渣率的重要性，对这3个性状的BLUP值进行排序，挑选产量、糖度位于前50%，皮渣率位于后50%的材料，同时结合理想株型性状，筛选出6份甜玉米自交系和7份糯玉米自交系，分别用于甜、糯2组完全双列杂交试验杂交组合的配制。

联合方差分析（电子附表1和电子附表2）结果表明，不同杂交组合间在所有性状上均表现为极显著的差异，可以进一步检验组合间各方差分量的差异。基于完全双列杂交（表4），甜、糯玉米自交系的17个性状的GCA效应值均表现为正、负两类，且自交系间绝大多数性状的GCA效应值差异显著。只有糯玉米皮渣率（RR）性状的GCA在7个自交系间差异不显著。以产量、糖度（BR）、皮渣率（RR）3个性状为重点关注对象，其分析结果显示，没有材料同时在产量和糖度上GCA表现为正效应且皮渣率上表现为负效应。在甜玉米自交系中，自交系SICAU75、SICAU72、SICAU66在产量性状上一般配合力（GCA）效应值为正且较大，如FBEW的一般配合力效应值分别为47.78、35.15和37.39 g。自交系SICAU77、SICAU72、SHTL03在糖度（BR）上一般配合力效应值为正，分别为0.3、0.19和0.66。自交系SICAU76、SICAU75、SICAU66在皮渣率（RR）上一般配合力效应值为负，分别为-0.7%、-0.01%和-0.27%。重点考虑糖度提升时，自交系SHTL03可作为育种候选材料。重点考虑降低皮渣率时，自交系SICAU76可作为育种候选材料。值得一提的是，SICAU76粒色为黑色，而市场上紫色或黑色玉米的皮渣率一般较高、口感偏差。因此，SICAU76在黑色甜玉米育种中具一定的利用价值。

表4 6份甜玉米自交系及7份糯玉米自交系各性状的一般配合力

Table 4 General combining ability (GCA) of each trait of 6 sweet corn inbred lines and 7 waxy corn inbred lines

采用邓肯氏新复极差法进行方差分析，不同小写字母表示差异显著（＜0.05），加粗字体表示3个对应性状下一般配合力较优的自交系

Duncan’s new multiple range test was used for analysis of variance.Different letter indicates the difference is significant at＜0.05.Bold font indicates the inbred lines with better general combining ability under three corresponding traits

表5 甜玉米组合特殊配合力（SCA）

Table 5 SCA of different sweet corn hybrid combinations

表6 糯玉米组合特殊配合力（SCA）

Table 6 SCA of different waxy corn hybrid combinations

糯玉米亲本自交系中，自交系SICAU12、SICAU21、SICAU34在产量性状上一般配合力（GCA）效应值为正，如FBEW的一般配合力效应值分别为15.76、6.64和2.29 g。自交系SHWL22、SICAU03、SICAU47在糖度（BR）上一般配合力效应值为正，分别为0.49、0.08和0.46。自交系SICAU47、SICAU34、SICAU12、SHWL22在皮渣率（RR）上一般配合力效应值为负，分别为-0.01%、-0.23%、-0.39%和-0.04%，有7个自交系针对RR的GCA差异并不显著。由于既甜又糯的鲜食玉米比较受市场欢迎，而自交系SICAU47、SICAU22在降低皮渣率的同时可以提高糖度，且SICAU47对产量影响较小。因此，SICAU47可作为参试糯玉米自交系中的主要育种候选材料。

2.4 甜、糯玉米自交系特殊配合力（SCA）效应预测

某些自交系一般配合力不理想，但与特定的亲本材料杂交可能得到较理想的杂交后代，表现为两亲本具有较好的特殊配合力。表5列出了甜玉米所有杂交组合6个重复的特殊配合力均值。以产量、糖度、皮渣率3个性状为重点分析对象。产量性状SCA为正效应的组合有13个，其中正效应值最大的2个组合是SICAU75×SICAU77和SHTL03×SICAU75，分别达到82.88和75.94 g。值得注意的是，2个组合对应的反交材料产量性状SCA表现为负效应。糖度SCA为正效应的组合有15个，其中正效应值最大的2个组合是SICAU72×SICAU77和SICAU66×SICAU76，分别达到1.99和1.03。皮渣率SCA为负效应的组合有20个，其中负效应值最大的2个组合是SICAU77× SHTL03和SICAU66×SHTL03，分别为-1.6%和-1.37%。反交材料SHTL03×SICAU66皮渣率SCA仍表现为负效应，但SHTL03×SICAU77的皮渣率SCA却高达4.21。

表6列出了糯玉米所有杂交组合6个重复的特殊配合力均值。产量性状SCA为正效应的组合有22个，其中正效应值最大的2个组合是SHWL44×SICAU47和SICAU03×SHWL44，分别达到76.13和34.71 g。值得注意的是，这两个组合对应的反交材料产量性状SCA同样表现为较大的正效应，与上文提到的2个甜玉米组合不同。糖度SCA为正效应的组合有17个，其中正效应值最大的2个组合是SHWL44×SICAU47和SICAU12×SICAU47，分别为0.89和0.84，而2个组合对应的反交材料糖度SCA却表现为负效应。皮渣率SCA为负效应的组合有20个，其中，负效应值最大的2个组合是SICAU12×SICAU47和SICAU47 ×SHWL22，分别为-1.41%和-1.35%。综合3个性状的SCA效应，发现SHWL44×SICAU34、SHWL44× SICAU47、SICAU12×SICAU47表现优异，其3个反交组合SICAU34×SHWL44、SICAU47×SHWL44、SICAU47×SICAU12也表现尚可，只在糖度SCA表现为轻微负效应。从本试验来看，特殊配合力除了受双亲基因型影响外，还在很大程度上表现出父本或母本效应。

2.5 不同鲜食玉米杂交组合系与对照品种在产量和品质性状上的比较

荣玉甜99、荣玉糯100是由四川农业大学玉米研究所选育，在四川省、云南省、贵州省和湖北省得到大量推广种植的甜、糯玉米品种。将组配的甜、糯玉米分别与荣玉甜99和荣玉糯100进行比较，重点关注鲜苞穗重、糖度、皮渣率以及品尝得分（表7和电子附表3）。产量上没有显著高于荣玉甜99、荣玉糯100的甜、糯玉米组合。糖度上甜玉米有8个组合显著高于荣玉甜99，糯玉米几乎全部组合都高于荣玉糯100。甜玉米组合皮渣率几乎都高于荣玉甜99，糯玉米有1个组合皮渣率低于荣玉糯100，而多数组合无明显差异。品尝得分上，多数甜玉米组合与荣玉甜99无差异，SICAU77×SICAU75品尝得分明显高于荣玉甜99；与荣玉糯100相比，2/3糯玉米组合无差异，1/3糯玉米组合品尝得分更低。综合考虑，可以分别选择6个甜玉米组合（SICAU77×SICAU75、SICAU75× SICAU72、SICAU72×SICAU75、SICAU66×SHTL03、SICAU72×SHTL03、SICAU75×SHTL03）和6个糯玉米组合（SHWL44×SICAU03、SHWL44×SICAU47、SICAU03×SHWL44、SICAU12×SICAU47、SICAU21 ×SICAU03、SICAU21×SICAU47），进一步开展更大规模的品种比较试验，其中，甜玉米杂交组合SICAU77×SICAU75籽粒为紫黑色。此外，甜玉米组合中还有SHTL03×SICAU76、SICAU75×SICAU76、SICAU76×SICAU75、SICAU76×SICAU72籽粒为紫黑色，且在产量或糖度上仅有轻微的损失。因自交系SICAU76籽粒为黑色，与多个自交系的杂交后代籽粒为紫褐色，且产量和品质性状尚可，因此，具有作为特色玉米开发的潜力。图2为候选组合以及4个紫黑色甜玉米组合穗部照片。

表7 不同鲜食玉米品系与对照品种在产量、糖度、皮渣率、品尝性状上的比较

续表7 Continued table 7

加粗字体的值比对照品种荣玉甜99或荣玉糯100低；下划线的值比对照品种荣玉甜99或荣玉糯100高。ns表示差异不显著

The value of the bold font was lower than that of the control cultivars Rongyutian 99 or Rongyunuo 100; the value of underline was higher than that of the control cultivars Rongyutian 99 or Rongyunuo 100.ns indicated no significant difference

3 讨论

3.1 参试自交系各性状变异丰富

参试材料农艺性状（DTT、DTS、DTA、PH、EH）、产量性状（FBEW、FEW）表现出较高的遗传力，与以往的研究报道一致[28-30]。甜、糯玉米自交系的抽雄期、吐丝期、散粉期等花期为48.8—82.8 d，株高、穗位高变幅分别为109.3—223.9 cm、22.7—129.4 cm，鲜穗重为42.99—225.61 g，结果均与前人的研究报道相似[4, 31-32]。本研究甜、糯玉米自交系糖度为10.20%—23.86%，与Mehta等[33]研究的不同基因型甜玉米的糖度（16.1%—25.5%）范围相近，也与黄爱花等[34]测定的甜玉米籽粒糖度（14.80%左右）较为一致，但远不及Khanduri等[35]报道的糖度（34.15%—35.53%）。本研究采用手持式折光测糖仪测定糖度，其准确度相对偏低，但对于评价较大规模材料来说，该方法可作为前期评价参考依据。本研究测定的自交系的皮渣率变幅为6.37%—19.47%，比张凯迪[36]研究报道的皮渣率变幅（8.6%—13.8%）更大，可能反映了本研究群体皮渣率变异更加丰富。

A：甜玉米组合；B：糯玉米组合；C：综合性状次优的4个紫黑甜玉米组合

参试材料农艺性状（DTT、DTS、DTA、PH、EH)、产量性状（FBEW、FEW）表现出较高的遗传力，与以往的研究报道一致[37]。糯玉米的花期性状（DTT、DTS、DTA）遗传力高于甜玉米，而甜玉米中糖度（BR）和皮渣率（RR）的遗传力明显高于糯玉米，说明影响甜、糯的基因可以同时影响开花时期、糖度和皮渣率。粗蛋白（CP）、淀粉（SC）、脂肪（CF）含量的遗传力在甜、糯玉米中相对较低。粗淀粉含量的变异系数非常小，与李伟忠等[38]研究结果一致，暗示参试群体不同基因型材料中淀粉含量差异极小，其遗传力较低暗示淀粉含量受环境效应的影响较大，方差分析的结果同样支持这一结论。这可能与不同环境下材料的真实生理成熟度不同有关，因为籽粒灌浆的不同时期淀粉积累量差异非常大[39-40]。散粉吐丝间期（ASI）由散粉期（DTA）和吐丝期（DTS）的差值决定，ASI变异系数在甜、糯玉米中分别高达68.7%和60.8%，这可能是因为其平均值较小，而ASI性状获取决时最小计量数为1 d。

3.2 开花期与品质性状间有较强的内在联系

参试群体中无论是甜玉米还是糯玉米，产量、株高与开花期呈显著正相关，这与前人研究结果较为一致[29-30, 41]，利用已发表的大规模普通玉米的农艺性状和产量性状[42]进行再分析，也发现开花期与株高性状显著正相关且高达0.3，株高与产量性状显著正相关且高达0.4，开花期与产量性状也正相关且显著。可能是由于花期到来表示植株进入生殖生长从而逐渐停止营养生长，因此，花期到来越慢，营养生长时间会适当延长，积累的同化物将更多地用于生长。同样，营养生长期积累的同化物越多将越有利于最终产量的形成，这也符合高大的植株更容易高产这样特点[41, 43-44]。当然也要注意过高的株高、穗位高容易引起植株倒伏而影响产量。研究发现在参试甜玉米群体中产量与皮渣率呈显著正相关，与糖度相关性不显著，暗示甜玉米育种时口感较好与产量较高不易兼得。开花期与糖度呈显著负相关，与皮渣率呈显著正相关，暗示应当选育适当早花的短生育期材料。在参试的糯玉米群体中，却发现皮渣率与开花期及产量性状间表现出显著的负相关性，而糖度与开花期及产量性状没有显著的相关性，这表明糯玉米育种时口感较好与产量较高可以同时兼得，应该适当选择晚花的长生育期材料。随着基因编辑技术的迅速发展，定向编辑特定基因以获得多性状同时满足人们需求的甜糯玉米品种已逐渐成为可能[45-46]，未来种质资源对育种家的限制将越来越小。

3.3 研究鉴定到多份一般配合力表现优异的自交系

一般配合力（GCA）是一个自交系和其他自交系或品种杂交组合中所产生的杂种一代在某个性状上的平均表现，由亲本基因型的加性效应基因所决定的，是可以遗传的部分。产量、糖度的GCA效应值正值越大越有利，皮渣率GCA效应值负值越大表明皮渣越少、皮越薄，开花期、株高、穗位高、粗淀粉、粗蛋白、粗脂肪的GCA效应值因育种目标不同要求不同。同一性状在不同自交系间GCA效应值差异很大，利用这些差异可以在育种中有目的地选择亲本进行互补，以期组配出理想的组合。本研究主要依据产量、皮渣率、糖度等主要性状的GCA进行综合评价，从甜玉米自交系中鉴定到产量性状GCA效应值为正的自交系SICAU75、SICAU72和SICAU66。糖度GCA为正值的自交系SICAU77、SICAU72和SHTL03。皮渣率GCA效应值为负的自交系SICAU76、SICAU75和SICAU66。重点考虑糖度提升时，自交系SHTL03可作为育种候选材料。重点考虑降低皮渣率时，自交系SICAU76可作为育种候选材料。从糯玉米自交系中鉴定到产量性状GCA效应值为正的自交系SICAU12、SICAU21、SICAU34。糖度GCA为正值的自交系SHWL22、SICAU03、SICAU47。皮渣率GCA效应值为负的自交系SICAU47、SICAU34、SICAU12、SHWL22。由于既甜又糯的鲜食玉米比较受市场欢迎，而SICAU47、SICAU22在降低皮渣率的同时可以提高糖度，且SICAU47对产量影响较小，因此SICAU47可作糯玉米自交系中的主要育种候选材料。

3.4 研究获得一份具有较好利用价值的紫/黑色甜玉米自交系

特殊配合力（SCA）是指在特定组合内，两亲本自交系各自贡献给杂交种的基因通过互作而表现的非加性基因效应，特殊配合力受环境条件影响较大，不能稳定遗传[47]。从组配的甜、糯玉米各性状特殊配合力来看，特殊配合力效应的体现除了受双亲基因型影响外，还在很大程度上受到基因型来源于父本或母本的影响。以往也有报道证明甜糯玉米农艺和产量性状的杂种优势均表现出明显的正反交效应[12]。甜玉米产量性状SCA正效应最大的2个组合是SICAU75× SICAU77和SHTL03×SICAU75；糖度SCA正效应值最大的2个组合是SICAU72×SICAU77和SICAU66 ×SICAU76；皮渣率SCA负效应值最大的2个组合是SICAU77×SHTL03和SICAU66×SHTL03。糯玉米产量性状SCA正效应值最大的2个组合是SHWL44× SICAU47和SICAU03×SHWL44；糖度SCA正效应值最大的2个组合是SHWL44×SICAU47和SICAU12 ×SICAU47；皮渣率SCA负效应值最大的2个组合是SICAU12×SICAU47和SICAU47×SHWL22。然而不难发现，某一性状SCA表现最好的组合，其亲本该性状GCA表现不一定最好。因此，在选育鲜食玉米自交系过程中，既要注重一般配合力的筛选又要加强特定组合的选择。目前，市场上紫色、黑色甜玉米品种还比较稀少，发现甜玉米候选组合中SICAU77× SICAU75籽粒为紫色。此外，以甜玉米自交系SICAU76为母本或父本形成的4个杂交组合SHTL03 ×SICAU76、SICAU75×SICAU76、SICAU76× SICAU75、SICAU76×SICAU72籽粒为紫/黑色，且在产量或糖度上仅有轻微的损失。因此，它们可以作为特色甜玉米进行开发。在前期研究中已报道了利用SICAU76开发紫色甜玉米汁及其相关理化性质和营养特征[48]，后期还可进一步对其杂交组合材料开展相关工作，进一步开发SICAU76材料的特色化用途。

4 结论

本研究收集的甜、糯玉米自交系有很大的遗传变异程度。甜、糯玉米的农艺、产量、品质性状具有不同程度的内在相关性，在进行产量和品质育种时，可以根据相关性定向选育所需要的材料。还筛选到一批在产量、糖度、皮渣率性状和一般配合力较理想的自交系材料，作为后续育种种质资源。获得6个SCA综合育种潜力较大的甜、糯玉米组合，获得4个有应用潜力的紫黑色甜玉米组合以及1个紫黑甜玉米自交系SICAU76。

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FENG XuanJun1, PAN LiTeng1, XIONG Hao1, WANG QingJun1, LI JingWei1, ZHANG XueMei1, HU ErLiang1, LIN HaiJian1, ZHENG HongJian2, LU YanLi1*

1Maize Research Institute, Sichuan Agricultural University, Wenjiang 611130, Sichuan;2Institute of Crop Breeding and Cultivation, Shanghai Academy of Agricultural Sciences, Shanghai 201403

【Objective】To investigate the agronomy, yield and quality traits of 120 sweet and waxy maize inbred lines, and analyze the correlation between different traits and evaluate the breeding potential by using candidate inbred lines.【Method】Investigating the general agronomic traits (flowering time, plant height, ear height), yield traits (fresh bud ear weight, fresh ear weight, fresh kernel weight, etc.) and quality traits (residue rate, brix, crude protein, crude starch, crude fat, etc.).The top 50% inbred lines with high yield and brix, and low residue rate were selected to determine the General Combining Ability (GCA) via diallel crossing.The same method was used to investigate the traits of the hybrid combinations, and the artificial score of taste was applied to six traits of smell, cheerful color, waxy/sweetness, flavor, tenderness and fineness, and the comprehensive score was obtained.The utilization value of the hybrid combinations was evaluated by comparing with the control varieties.【Result】The coefficients of variation of residue rate, yield, and sugar content of the tested inbred lines reached 20%, 30%, and 10%, respectively, implying there is a large genetic variation.The generalized heritability of most traits such as residue rate, yield and sugar content are above 50%, indicating that these traits have high genetic stability.In the sweet corn population, flowering time is negatively correlated with sugar content, and positively correlated with yield and residue rate.Yield is positively correlated with residue rate, but has no significant correlation with sugar content.These results suggested that it is not easy to have both good taste and high yield in sweet corn breeding, and that moderate early flowering materials will be better in field.In the waxy corn population, residue rate is negatively correlated with flowering time and yield traits, while the sugar content has no significant correlation with flowering time and yield traits.These results suggested that good taste and high yield can be achieved simultaneously in waxy maize breeding, and that moderate late flowering will be better in field.In the candidate sweet corn inbred lines, there are 3 lines have been identified to have positive GCA value for yield traits, brix, and negative GCA value for the residue rate, respectively.In the candidate waxy corn inbred lines, there are 3, 3, and 4 lines have been identified to have positive GCA value for yield traits, brix, and negative GCA value for the residue rate, respectively.Six sweet corn hybrid combinations and six waxy corn hybrid combinations with great comprehensive breeding potential have been isolated.Four black sweet corn hybrid combinations with application potential, and one inbred line SICAU76 with great application value in black grain have been isolated.【Conclusion】The sweet and waxy corn inbred lines collected in this study have a large degree of genetic variation.The agronomic, yield, and quality traits of sweet and waxy corn have some intrinsic correlation.According to the correlation between flowering time and quality traits, moderate early flowering materials for sweet corn production, and moderate late flowering materials for waxy corn production will be better in field.

fresh corn; yield; quality; breeding potential

2021-08-24；

2021-10-21

四川省科技厅应用基础研究（2020YJ0350）、成都市国际科技合作项目（2020-GH02-00027-HZ）、四川省科技计划（2021JDRC0124）、国家自然科学基金（31801371）

冯宣军，E-mail：xuanjunfeng@sicau.edu.cn。潘立腾，E-mail：441400904@qq.com，冯宣军和潘立腾为同等贡献作者。通信作者卢艳丽，E-mail：yanli.lu82@hotmail.com

（责任编辑 李莉）