具Michaelis-Menten型收获项的双时滞捕食-食饵系统Hopf分支 *

王 菲，吕堂红，周林华

(长春理工大学 数学与统计学院，吉林 长春130022)

0 引 言

在生物学中， 捕食-食饵系统是一类十分重要的描述种群间竞争关系的系统. 多数学者针对捕食-食饵系统的动力学性质包括稳定性、吸引性等进行了丰富的研究， 并且成果斐然[1-4]. 食饵种群除了被捕食者捕食之外， 捕食-食饵种群的双方还会被人类所收获. 文献[5]分析了一类收获率为常数的系统， 对平衡点的稳定性准则进行研究. 文献[6]主要分析了具有收获项的修正 Leslie-Gower 的捕食-食饵模型的鞍结点分支、跨临界分支、Hopf分支等的稳定性， 以及捕食者捕获和生长速率对所提出的模型的影响， 确定了保证物种共存的可行的收获率上限. 文献[7-8]研究了具有非线性的Michaelis-Menten型收获项的模型， 考虑到人为的捕获具有一定的限度， 此类收获项更贴合实际.

文献[9]分析了以下形式的捕食-食饵模型：

(1)

式中：x，y分别代表时间为t时， 种群x和种群y的种群密度；a，b代表存在于种群双方内部的密度制约；c，e的符号代表种群间的关系；q代表人类对两种群的收获；E代表应用到食饵的收获效用， 当E增大到较大的数值时，h1与人类得到的收获呈负相关， 当食饵量减小到较小的数值时，h2与人类的收获能力呈正相关.

文献[9]阐述了系统正平衡点几个性质， 进而探讨了正平衡点附近产生的一个Hopf分支的存在性. 众多学者在对捕食-食饵系统进行研究探讨时发现， 实际上， 不同群体之间的互动是延迟的， 且这种滞后效应会促使系统的动力学行为愈加复杂. 为了修正以往没有考虑到延迟效应的原有模型， 文献[10]分析了具有两个时滞的扩散Lotka-Volterra捕食-食饵系统， 研究了共存平衡点的稳定状态， 得到了在一种特殊情况下， 系统中存在空间非齐次周期解的Hopf分支的结论. 文献[11]通过考虑Holling-III型功能反应函数， 提出了一种具有妊娠期时滞捕食-食饵模型， 得到时滞可以通过Hopf分支引起种群密度的不稳定性和小振幅振荡的结论.

随着研究的深入， 时滞项和收获项逐渐成为捕食-食饵系统的研究重点. 因此， 本文在模型(1)的基础之上， 为了修正以往没有考虑延迟效应的原有模型， 将种群x具有妊娠期、种群y具有妊娠期作为主要考虑因素， 分别引入时滞τ1和τ2， 得出如下具有Michaelis-Menten型收获项的双时滞捕食-食饵系统

(2)

式中：τ1代表食饵种群的妊娠期；τ2代表捕食者种群的妊娠期；f代表食饵种群的出生率；d代表捕食者种群的死亡率； 除此之外的参数与模型(1)意义相同.

(3)

目前对于模型(3)的研究中， 对分支的周期解的研究甚少. 本文将深入考虑这一问题， 把时滞τ1,τ2作为分支参数， 把零点定理[12]、规范型理论和中心流形定理作为主要研究方法， 研究了模型(3)的动力学性质.

1 局部稳定性及Hopf分支

定理1若是a(f-bc)>(ec+d)且c(af+d)>ha， 那么系统(3)存在仅此一个正平衡点

证明如果系统(3)存在平衡点， 则应满足方程组

(4)

由式(4)中的第二个方程可得

(5)

将式(5)代入式(4)中的第1个方程， 有

(6)

其中

Q1=-(ab+e)，

Q2=a(f-bc)-(ec+d)，

Q3=c(af+d)-ha.

当a(f-bc)>(ec+d)且c(af+d)>ha时， 定理1成立.

系统(3)在正平衡点E*处的Jacobi矩阵为

(7)

其中

P12=-x*,P21=ey*,

则有系统(3)的特征方程

λ2+Aλ+B+(Cλ+D)e-λτ1+(Eλ+F)e-λτ2+

Ge-λ(τ1+τ2)=0,

(8)

其中

A=-(P11+P22),B=P11P22-P12P21,

对于两个时滞可能存在的五种不同组合， 进行以下讨论：

情形一：τ1=τ2=0.

系统(3)的特征方程(8)变为

λ2+(A+C+E)λ+B+D+F+G=0.

(9)

因为A+C+E>0, 若:

H1)：B+D+F+G>0.

此时， 特征方程(9)的两个根均具有负实部[13]， 那么系统(3)的正平衡点是局部渐近稳定的.

情形二：τ1>0,τ2=0.

系统(3)的特征方程(8)变为

λ2+(A+E)λ+(Cλ+D+G)e-λτ1+

B+F=0.

(10)

令λ=iω1(ω1>0)是此方程的根， 代入到式(10) 有

(11)

两边分别平方相加可得

(B+F)2-(D+G)2=0.

(12)

其中

p1=(A+E)2-C2-2(B+F),

q1=(B+F)2-(D+G)2.

H2)：p1>0,q1>0,

那么式(12)的根都是非负根， 进而可得式(10) 的任一根的实部皆为负.

H3)：q1<0.

τ1k=

(13)

(14)

对式(10)关于τ1求导， 有

(15)

计算后有

(16)

如果H5)成立， 那么横截性条件便成立：

则有如下结论：

定理2对于系统(3)， 假设τ1>0,τ2=0且H1)成立：

1) 如果H2)成立， 则τ1>0时， 系统(3)的平衡点E*是局部渐近稳定的.

情形三：τ1=0,τ2>0.

此时系统(3)的特征方程(8)变为

λ2+(A+C)λ+(Eλ+F+G)e-λτ2+B+D=0.

(17)

令λ=iω2(ω2>0)是该方程的根， 代入到式(17)有

(18)

两边分别平方后相加可得

D)2-(F+G)2=0.

(19)

其中

p2=(A+C)2-2(B+D)-E2,

q2=(B+D)2-(F+G)2.

经计算，p2>0,q2>0， 则有

定理3对于系统(3)， 当τ1=0，τ2>0时， 在H1)条件下结论同定理2.

情形四：τ1=τ2=τ>0.

定理4针对系统(3)， 有τ1=τ2=τ.存在τ0， 使稳定性结论同定理2(2). 其中

(20)

与情形二同理可证.

情形五：τ1>0,τ2>0.

考虑式(3)中τ1在稳定的区间，τ2作为参数.设λ=iω4为式(8)的根， 代入到式(8)有

消去τ2， 有

h1(ω4)-2h2(ω4)sinω4τ1+2h3(ω4)cosω4τ1=0,

(21)

其中

(B2+D2-F2-G2),

H6)： 式(21)至少具有有限正根.

i=1,2,…,j；k=0,1,2,….

(22)

令

ω*=ω4i.

对式(8)关于τ2求导， 有

(23)

经计算有

(24)

其中

A1=A+Ccosω*τ1+Ecosω*τ2-

τ1[(Cω*sinω*τ1+Dcosω*τ1)+Gcosω*(τ1+τ2)],

A2=(A+Ccosω*τ1)ω*2-(Dsinω*τ1)ω*,

A3=2ω*-Csinω*τ1-Esinω*τ2-

τ1[(Cω*cosω*τ1-Dcosω*τ1)-Gsinω*(τ1+τ2)],

A4=ω*3-(Csinω*τ1)ω*2+(B+Dcosω*τ1)ω*.

又因为P>0， 假设

H7)：Q>0,

则

由上述讨论， 有

2 局部Hopf分支方向及其稳定性

研究在τ1=τ2=τ=τ0条件下， 应用文献[14]提出的两种定理确定系统(3)的Hopf分支的表达式.

先令U(t)=(u(t),v(t))T∈R2， 其中u(t)=x(τt)，v(t)=y(τt)，τ=τ0+μ,μ∈R， 那么系统(3)在C=C([-1,0],R2)上改写成一类常见的泛函微分方程

(25)

式中：Lμ∶C→R2，F∶R×C→R2分别由以下形式给出

(26)

F(μ,φ)=(τ0+μ)(F1(μ,φ),F2(μ,φ))T,

(27)

其中

φ=(φ1,φ2)∈C([-1,0],R2),

a13φ1(0)φ2(0),

F2(μ,φ)=b11φ1(0)φ2(0)+b12φ2(-1)φ2(0).

b11=e,b12=-a.

显而易见， 利用Riesz表示定理， 存在一个有界变差的二阶矩阵

η(θ,μ)：[-1,0]→R2,

使得

(28)

并且

式中：δ(θ)是Dirac-delta函数.

对于φ∈C1([-1,0],R2)， 定义

和

于是， 方程(25)可改写为

(29)

式中：U=(u,v)，Ut(θ)=U(t+θ),θ∈[-1,0].

对于ψ∈C1([-1,0],(R2)*)， 定义A=A(0)的伴随算子A*为

和一个双线性型

然后， 将A和A*所在的特征方程的特征根iω0τ0与-iω0τ0的特征向量表示为为q(θ)和q*(s).于是

A(0)q(θ)=iω0τ0q(θ)，

A*(0)q*(s)=-iω0τ0q*(s).

通过计算， 可以得到

这里

下面给出μ=0处存在的中心流形C0的计算方法， 不妨设Xt为μ=0时方程(25)的解， 规定

z(t)=〈q*(s),Xt〉,

W(t,θ)=Xt(θ)-2Rez(t)q(θ)=

在中心流形C0上， 有

(30)

由式(29)和式(30)得

即

其中：

通过比较系数可得

综合式(27)并比较系数可得

其中，W20(θ),W11(θ)的计算结果如下：

E=(E1,E2)T∈R2,G=(G1,G2)T∈R2是常向量， 它们分别为以下两个代数方程的解

由此可以得到

(31)

(32)

式中：C1(0)由式(31)给出， 经计算得出μ2，β2，T2的值.故有

定理6令τ=τ0时， 式(32)的表达式确定了分支周期解在中心流形上的性质， 结论如下：

1) Hopf分支的方向由μ2判断.μ2>0(μ2<0)， 则Hopf分支是超临界的(次临界的)；

2) 分支周期解的稳定性由β2确定.β2<0(β2>0)， 则周期解是稳定的(不稳定的)；

3) 分支周期解的周期由T2确定.T2>0(T2<0)， 则周期解的周期增加(减少).

3 数值模拟

在进行理论分析后， 为了检验其正确性， 选择合适的数对参数进行赋值， 原系统可以表示为

(33)

情形一：当τ1=τ2=0时， 系统(33)的平衡点的波动如图 1 所示.

图 1 当τ1=τ2=0时， 系统(33)平衡点的变化图

图 2 当时， 系统(33)的波图和相图

图 3 当时， 系统(33)的波图和相图

根据定理6可得， 系统(33)在此处发生的Hopf分支是次临界的， 而且分支周期解是不稳定的、分支周期减少. 当τ=1.2<τ0≈1.213 6时， 平衡点E*是渐近稳定的， 如图 6 所示； 当τ=1.35>τ0≈1.213 6时， 平衡点E*稳定状态被打破， 如图 7 所示.

情形五：当τ1>0,τ2>0时， 固定τ1=1.2， 进行计算后得出ω*≈0.659 4，τ*≈1.982 7.那么当τ2=1.8<τ*≈1.982 7时， 平衡点E*是渐近稳定的， 如图 8 所示； 当τ2=2.1>τ*≈1.982 7时， 平衡点E*稳定状态被打破， 如图 9 所示.

图 4 当时， 系统(33)的波图和相图

图时， 系统(33)的波图和相图

图 6 当τ1=τ2=τ=1.2<τ0≈1.213 6时， 系统(33)的波图和相图

图 7 当τ1=τ2=τ=1.35>τ0≈1.213 6时， 系统(33)的波图和相图

图 8 当τ1=1.2， τ2=1.8<τ*≈1.982 7时， 系统(33)的波图和相图

图 9 当τ1=1.2， τ2=2.1>τ*≈1.982 7时， 系统(33)的波图和相图

4 结 论

本文以时滞τ1,τ2为参数对一类具有Michaelis-Menten型收获项的双时滞捕食-食饵系统进行了探讨. 经过理论分析及验证发现， 只考虑种群x的妊娠期时滞τ1时， 时滞变化对系统的持续生存没有影响； 只考虑种群y的妊娠期时滞τ2， 或同时考虑种群x和种群y的妊娠期时滞时， 种群的时滞变化会影响其种群数量的变化. 当时滞未达到临界值时， 系统呈稳定状态； 当时滞达到临界值时， 系统的稳定状态被破坏， 此时发生Hopf分支并产生周期解.