干旱模拟条件下3种冷季型草坪草苗期抗旱性的比较

张亚楠 赵璐瑶

（沧州师范学院生命科学学院 河北 沧州 061000）

1 引言

干旱是限制中国乃至世界草坪草生长生产的主要环境因素之一[1,2]，我国地域广阔，干旱及半干旱地区约占国土面积的一半[3]。近年来，随着人们环境意识的不断增强，草坪园林已成为城市规划与社区建设中的主流内容，草坪业的快速发展因此也面临着巨大的挑战，其中降水量的减少、水资源的短缺给草坪业带来的挑战最大。如果用来建植草坪的草坪草是低需水型或抗旱型的，那么大约可以节水50%[4,5]。冷季型草坪草生长的最适温度是15℃～25℃[6,7]，其生长主要受干旱环境的限制。这种制约情况在半干旱地区的河北乃至整个北方地区更加突出，并且随着水资源的日益缺乏，要求筛选出具有较强抗旱能力的草种。

选取北方地区广泛种植的且有一定代表性的多年生黑麦草(Loliumperenne)、高羊茅(Festucaelata)和草地早熟禾(Poaannua)这3种冷季型草坪草种，并用不同浓度的PEG-6000溶液对3个草种的幼苗模拟干旱胁迫，再对苗期的生理生化指标进行测定、分析，并综合评价，从而探讨出3种草坪草抗旱性的差异，同时在理论上为草坪草的育种培植提供数据参考。

2 材料与方法

2.1 试验材料。选取籽粒饱满、大小均匀、无种皮破损、无病虫害的多年生黑麦草、高羊茅、草地早熟禾3种草坪草种子作为试验材料。

2.2 试验设计。将消毒好的蛭石置于直径20 cm、高40 cm的带孔花盆中备用。首先将经过预处理的供试种子与蛭石混匀，并均匀撒播于花盆中，镇压后在其表面覆盖约0.5 cm厚的蛭石，置于温室内培养，当幼苗长高到10 cm时，使用不同浓度的PEG-6000溶液处理48 h。PEG-6000质量浓度梯度设定为0 g/L(对照)、50g/L、100g/L、150g/L、200g/L，每组重复3次。

2.3 测定方法。叶绿素含量采用分光光度法测定，可溶性糖含量采用蒽酮法测定，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法测定，脯氨酸含量采用酸性茚三酮法测定，超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑法进行测定，过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法进行测定，过氧化氢酶(CAT)活性采用紫外吸收法进行测定。

3 结果与分析

3.1 PEG模拟干旱胁迫对3种冷季型草坪草幼苗叶绿素含量的影响。叶绿素是绿色植物用来进行光合作用，合成有机物的一种重要光合色素，外界环境常会影响它的合成与降解。当PEG浓度持续增高时，3个草种叶绿素的含量呈先增加后减少趋势。从表1可以得出，3种草坪草的叶绿素含量都有显著的变化差异(P＜0.05)。从图1可以看出，与对照相比，用50 g/L PEG处理的多年生黑麦草、草地早熟禾和高羊茅的叶绿素含量均显著增加(P＜0.05)，3个草种在此浓度下均出现了最高值。随着PEG浓度的再次升高，3个草种叶绿素含量均有不同程度的下降，其中草地早熟禾下降程度最大，可知草地早熟禾受伤害程度较大。

表1 PEG模拟干旱胁迫对3种冷季型草坪草幼苗叶绿素含量的影响

图1 PEG模拟干旱胁迫对3种冷季型草坪草幼苗叶绿素含量的影响

3.2 PEG模拟干旱胁迫对3种冷季型草坪草幼苗可溶性糖含量的影响。在干旱、盐碱等逆境条件下，植物体内的可溶性糖含量升高，发生渗透调节，可抑制水分过度流失导致的细胞脱水。由表2可得出，3个草种的可溶性糖含量随着PEG浓度的升高都显著增加(P＜0.05)。从图2可看出，3种草坪草在各个胁迫水平下的可溶性糖含量都比对照组的含量高。其中，高羊茅的上升幅度高于其它2个草种，而草地早熟禾上升幅度最小。

表2 PEG模拟干旱胁迫对3种冷季型草坪草幼苗可溶性糖含量的影响

图2 PEG模拟干旱胁迫对3种冷季型草坪草幼苗可溶性糖含量的影响

3.3 PEG模拟干旱胁迫对3种冷季型草坪草幼苗丙二醛(MDA)含量的影响。MDA作为膜脂过氧化产物之一，其含量与膜系统损伤程度直接相关。MDA含量越高，它受到的伤害就越大。从表3及图3可以看出，3种草坪草的MDA含量随PEG浓度的增加而逐渐增加。当PEG溶液浓度在50～100 g/L时，多年生黑麦草与高羊茅有所上升但并不显著(P＞0.05)，而草地早熟禾显著上升(P＜0.05)。当PEG浓度从150 g/L上升到200 g/L时，3个草种的MDA含量均上升显著(P＜0.05)，其中草地早熟禾的上升最明显，其MDA含量在各个浓度下都最高。说明草地早熟禾受干旱胁迫伤害最大，高羊茅受伤害最小。

表3 PEG模拟干旱胁迫对3种冷季型草坪草幼苗丙二醛含量的影响

图3 PEG模拟干旱胁迫对3种冷季型草坪草幼苗丙二醛含量的影响

3.4 PEG模拟干旱胁迫对3种冷季型草坪草幼苗脯氨酸(Pro)含量的影响。在正常情况下，Pro含量很低，但草坪草体内的Pro会随着干旱胁迫程度的加深而大量积累，并进行渗透调节，维持叶片水势。Pro积累量越多，对幼苗的损害程度越低。从表4及图4可得出，3个草种均受到模拟干旱胁迫的影响，Pro含量明显高于对照组，证实了干旱胁迫可导致Pro积累。但是，同一模拟干旱胁迫下3种草Pro增长的幅度却不同，但无论在哪个水平下，高羊茅的Pro含量都增长显著(P＜0.05)。当PEG浓度达到200 g/L时，3个草种Pro含量均达到最大值，草地早熟禾和高羊茅的Pro含量依旧显著增加(P＜0.05)，而多年生黑麦草有所增长但并不显著(P＞0.05)。所以，多年生黑麦草的Pro积累量最少，损伤程度最大；高羊茅受伤害最小。

表4 PEG模拟干旱胁迫对3种冷季型草坪草幼苗脯氨酸含量的影响

图4 PEG模拟干旱胁迫对3种冷季型草坪草幼苗脯氨酸含量的影响

3.5 PEG模拟干旱胁迫对3种冷季型草坪草幼苗过氧化氢酶(CAT)活性的影响。CAT作为草坪草体内重要的保护酶之一，可使H2O2分解成分子氧和水，从而使H2O2不发挥其毒害作用，保护草坪草免受伤害[10]。从图5及表5可以看出，随着模拟干旱胁迫的加剧，3种草坪草的CAT活性先上升后下降。当PEG浓度为50g/L时，高羊茅和草地早熟禾的CAT活性上升，而多年生黑麦草的CAT活性呈下降趋势。在100 g/L的PEG处理下，3个草种的CAT活性均显著上升并呈现出了最大值(P＜0.05)。随着PEG浓度的不断升高，CAT活性开始出现明显下降(P＜0.05)；当PEG浓度为200 g/L时，CAT活性都低于对照。高羊茅的CAT活性在各水平都高于其它2个草种，同时增幅最大，降幅最小。

表5 PEG模拟干旱胁迫对3种冷季型草坪草幼苗过氧化氢酶活性的影响

图5 PEG模拟干旱胁迫对3种冷季型草坪草幼苗过氧化氢酶活性的影响

3.6 PEG模拟干旱胁迫对3种冷季型草坪草幼苗过氧化物酶(POD)活性的影响。干旱模拟条件会破坏草坪草酶系统的平衡，造成活性氧的积累，加重了膜脂过氧化，进而使膜受损，使POD活性下降。由表6可知，3个草种的POD活性变化有显著差异(P＜0.05)。从图6可以看出，低胁迫水平的POD活性明显升高(P＜0.05)，高胁迫水平下POD活性表现出明显下降趋势(P＜0.05)。当PEG浓度为50 g/L时，3种草坪草的POD活性均呈现上升趋势。当PEG浓度为100 g/L时，3个草种叶片POD活性都增加并达到了最高峰。随PEG浓度持续增加，3个草种的POD活性出现下降，但始终高于对照水平。另外，高羊茅的POD活性在不同干旱处理下均高于其它2个草种。

表6 PEG模拟干旱胁迫对3种冷季型草坪草幼苗过氧化物酶活性的影响

图6 PEG模拟干旱胁迫对3种冷季型草坪草幼苗过氧化物酶活性的影响

3.7 PEG模拟干旱胁迫对3种冷季型草坪草幼苗超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响。SOD是草坪草中重要的保护酶，其活性变化可以显示出植物修复氧化损伤的能力。SOD能够使植物膜质不发生过氧化作用而受损，从而提高其抗旱性。由表7及图7可知，随着PEG浓度的升高，3个草种的SOD活性先上升后下降且变化趋势显著(P＜0.05)。当PEG浓度达到100 g/L时，多年生黑麦草和草地早熟禾SOD活性达到最大值。当PEG浓度为150 g/L时，高羊茅的SOD活性才达到最高值，而此时其它2个草种的SOD活性开始显著下降(P＜0.05)。随着PEG浓度的再次升高，多年生黑麦草、草地早熟禾及高羊茅均显著下降(P＜0.05)，但高羊茅在每个胁迫水平下的SOD活性均最高。

表7 PEG模拟干旱胁迫对3种冷季型草坪草幼苗超氧化物歧化酶活性的影响

图7 PEG模拟干旱胁迫对3种冷季型草坪草幼苗超氧化物歧化酶活性的影响

3.8 PEG模拟干旱胁迫对3种冷季型草坪草的耐受性评价。利用隶属函数法综合评价7个指标的抗旱性，得出每个草种的隶属函数平均值，抗旱性越强的草种平均值越大。结果表明，多年生黑麦草、高羊茅和草地早熟禾的平均值分别为0.482，0.547和0.469，表明3个草种的抗旱性为高羊茅＞多年生黑麦草＞草地早熟禾。

表8 3种冷季型草坪草对模拟干旱胁迫的耐受性综合评价

4 结论与讨论

试验以多年生黑麦草、高羊茅、草地早熟禾为研究对象，探讨其在PEG模拟干旱胁迫下各项指标变化的差异，进而对其进行综合评价，得出以下结果：

4.1 PEG模拟干旱胁迫能使草坪草的叶绿素含量减少，其中高羊茅的叶绿素含量受影响较小，而草地早熟禾的叶绿素含量受影响较大。

4.2 可溶性糖含量的升高可以更好地保护草坪草，3个草种的可溶性糖含量随胁迫强度的加剧而升高，草地早熟禾可溶性糖含量低于其他2个草种，说明受到的保护最小，而高羊茅的上升幅度较大，说明高羊茅的可溶性糖调节作用逐渐增强，这有利于植株维持正常的水分代谢。

4.3 MDA积累的越多代表着植物受到的伤害越大，3种草坪草中草地早熟禾MDA含量最多，受伤害最大，高羊茅受伤害程度最小。

4.4 在试验中，Pro积累量最高的草种是高羊茅，表明其抗旱能力相对较强；草地早熟禾和多年生黑麦草的积累量虽低于高羊茅，但均高于对照水平，表明这2种草坪草也具有一定的抗旱性。

4.5 CAT、POD、SOD活性随PEG浓度的升高均先上升后下降，其中，高羊茅的CAT、POD、SOD三种酶的活性最高，抗氧化能力最强，同时受到干旱胁迫的伤害就越小。通过隶属函数法，综合分析3种冷季型草坪草的抗旱性，可得出抗旱性强弱为高羊茅＞多年生黑麦草＞草地早熟禾。

采用不同浓度PEG-6000溶液模拟干旱胁迫，对3种冷季型草坪草苗期的抗旱性进行了评定，弥补了只在种子萌发期试验的不足，同时为草坪草种的抗旱研究、节水灌溉、综合管理提供了理论支持。