热带中西太平洋黄鳍金枪鱼栖息水层空间分析

杨胜龙 ， 史慧敏 ，3， 范秀梅 ， 崔雪森 ， 王斐 ， 张衡 *

（1.中国水产科学研究院渔业资源与遥感信息技术重点开放实验室，上海 200090；2.中国水产科学研究院东海水产研究所，农业农村部远洋与极地渔业创新重点实验室，上海 200090；3.上海海洋大学信息学院，上海 201306）

海洋渔业资源的可持续利用是我国海洋发展战略的重要方面之一。金枪鱼是远洋渔业重要经济鱼种，也是我国远洋渔业的主要捕捞品种。随着金枪鱼渔业资源的下降，金枪鱼成为区域管理组织最为关注的物种。太平洋黄鳍金枪鱼（Thunnus albacares）垂直游动水层呈现明显的昼夜习性［1-4］，夜晚在混合层暖水区域，白天会频繁下潜到深层低氧冷水区域觅食。其水层分布受次表层水温的影响，黄鳍金枪鱼白天下游容忍的极限水温为10.5℃，适宜水温为17.5℃［5］。在溶解氧不受限制的海域，黄鳍金枪鱼垂直游动受水温垂直结构影响［4］，超过90%的时间是分布在低于海表温度8℃以内的水域（距海表水温8℃，定义为Δ8 ℃）［5-6］。

延绳钓主要捕捞成年金枪鱼，因其生理承受能力强，能容忍更低的水温和溶解氧。标志放流结果揭示，成年黄鳍金枪鱼相比幼龄黄鳍金枪鱼会更多地下游到温跃层以下觅食深水散射层（deep scatter layer，DSL）的生物［6］。其索饵水层与延绳钓投钩深度是否吻合直接影响渔船捕捞效率［7］。在延绳钓投钩作业相对不变的条件下，黄鳍金枪鱼栖息水层的不同会导致不同的高渔获率水层。印度洋黄鳍金枪鱼延绳钓渔获率在15～17℃最高［8］；热带大西洋黄鳍金枪鱼延绳钓渔获率在 13.00～13.99℃最高，其次是 12.00～12.99℃［9］。以往研究多采用遥感表层环境数据分析中西太平洋黄鳍金枪鱼的生态习性［10］。延绳钓黄鳍金枪鱼捕捞效率不仅与渔业资源空间分布有关，还与黄鳍金枪鱼垂直索饵水层有关。2008年“拉尼娜”影响了中西太平洋水温垂直结构，改变了金枪鱼可利用的适宜垂直游动空间，当年金枪鱼产量大幅上升［5］。次表层环境的改变直接影响金枪鱼水层分布，间接影响渔船捕捞效率［11］。因此，明确水温垂直结构对黄鳍金枪鱼栖息和索饵水层的影响对于延绳钓作业有重要意义。本研究从水温对鱼类垂直水层活动影响的角度，采用Argo浮标数据挖掘次表层水温信息，定量、定性分析黄鳍金枪鱼适宜和索饵水层空间分布，为渔业资源管理和延绳钓金枪鱼现场作业提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 数据来源与分析

以（130°E—130°W，25°S—25°N）为研究区域，提取该区域的Argo浮标数据和渔业数据，其中，Argo浮标数据来源于中国Argo实时数据中心（http：//www.argo.org.cn），采用2007—2017年延时再处理剖面浮标数据重构次表层水温。首先基于Akima插值方法［12］拟合垂直深度方向分布不均匀的水温资料；然后提取温跃层、Δ8和17℃水温处离散分布的深度值，用地统计Kriging插值方法［13］计算月平均1°×1°网格信息。温跃层和Δ8℃判别方法和月平均产品信息计算参照杨胜龙等［14］和周燕遐等［15］的方法。基于上述计算结果，按时间和空间位置分别匹配计算温跃层下界深度与Δ8和17℃等温线深度值的相对差值。最后将所有计算结果值转换成5°×5°的分辨率与捕捞数据匹配。

同时期的渔业数据采用中西太平洋渔业委员会（Western and Central Pacific Fishery Commission，WCPFC）延绳钓黄鳍金枪鱼商业生产数据。数据空间精度采用官方统计的5°×5°。采用投钩数、渔获尾数，按年月统计每个网格内的月平均单位捕捞努力量渔获量（CPUE，尾·千钩−1），计算公式如下。

式 中 ，CPUE（m，n）、Nhook（m，n）、Nfish（m，n）分 别 为第n个纬度和第m个经度网格内的月平均CPUE、月总投钩数和月总渔获尾数。

按式（1）计算2007—2017年各年各月的月平均CPUE值。并计算所有月平均CPUE值的平均值、均方差和4个四分位数，定义第3个四分位数Q3为中心渔场阈值。

1.2 研究方法

Δ8℃是影响大西洋黄鳍金枪鱼垂直分布的水温；太平洋黄鳍金枪鱼适宜游动的水温是17.5℃；容忍的极限水温是10.5℃［6］。黄鳍金枪鱼的垂直游动水层受水温影响［16］，本研究定义Δ8和17℃是影响中西太平洋黄鳍金枪鱼索饵水层关键次表层水温因子。通过绘制关键次表层水温因子和月平均CPUE空间叠加图，定性分析中西太平洋渔场分布与Δ8和17℃等温线深度时空分布关系，并以高渔获率分析黄鳍金枪鱼索饵水层分布。温跃层对黄鳍金枪鱼垂直分布亦有重要影响，黄鳍金枪鱼在温跃层内部靠近下界觅食［17］。因此，本研究采用常用于中尺度月平均角度的金枪鱼环境习性研究的方法计算关键水温因子与温跃层下界深度的相对垂直距离，来分析黄鳍金枪鱼索饵水层与温跃层下界深度的关系［18-19］。基于2007—2017年各年月的13 898个CPUE数据，采用经验累积分布函数（empirical cumulative distribution function，ECDF）和频次分析方法［14］，分别计算关键次表层水温Δ8和17℃等温线深度值及其与温跃层下界深度距离的适宜分布区间以及差异度。最后采用非数统计K-S（Kolmogorov-Smirnov）检验方法对计算结果进行显著性统计检验。

2 结果与分析

2.1 中心渔场与17℃等温线深度的关系

由图1可知，17℃等温线分布没有明显的季节性变化特征，表明其分布于温跃层内部，受表层气候变化影响较小。在纬向上，10°S以南区域，17℃等温线深度全年超过250 m。在10°N以北区域，也存在深度较高区域，从西向东，由低纬度向高纬度漂移。在东部区域，冷水向西侵蚀，在5°N形成一条深度较浅的纬向带状区域。

热带中西太平洋延绳钓高值CPUE多出现在17℃等温线深度值150～300 m区域（图1）。在17℃等温线深度值大于310 m和小于150 m的区域，黄鳍金枪鱼月平均CPUE值偏低。在东部深度值小于100 m区域，没有延绳钓黄鳍金枪鱼渔获量统计。在新几内亚和澳大利亚外海纬向区域，全年月平均CPUE都比较高，该区域17℃等温线深度值为200～240 m。在5°N形成一条深度较浅的纬向带状区域，常年有渔获，但月平均CPUE较低。在10°S以南区域，17℃等温线深度全年超过250 m的区域，有季节性中心渔场出现。

图1 月平均CPUE与17℃等温线空间叠加图Fig.1 Overlay map of monthly CPUE and the estimated 17℃isothermal depths

月平均高值CPUE与17℃等温线深度空间离散图（图2）表明，高值CPUE出现在120～320 m深度区域，平均深度值为228.8 m，标准方差为39.8 m。其中，77.9%出现在180～279 m区域，只有5.5%的高值CPUE出现在深度小于150 m和大于300 m的区域。

图2 月平均高值CPUE与关键次表层水温因子空间离散图Fig.2 Scatter diagram between monthly CPUE and key subsurface water temperature factors

2.2 中心渔场与Δ8℃等温线关系

空间叠加图揭示Δ8℃等温线深度同样呈现出冬深夏浅的季节性分布特征（图3）。15°S以南部分区域，在6—11月，等温线深度出现季节性高值，深度值约300 m；全年其他区域深度值低于250 m。空间结构和17℃相似，Δ8℃等温线深度呈现纬向分布特征。在东部区域冷水向西侵蚀，其影响强弱存在季节性变化。在5°N纬向上也存在一条深度较浅的纬向带状区域，但相比17℃空间图，该深度较浅区域分布不明显。

图3 月平均CPUE和Δ8℃等温线深度空间叠加图Fig.3 Overlay map of monthly CPUE and the estimated Δ8 ℃ isothermal depths

中心渔场多出现在等温线深度值为130～250 m的区域。在深度值小于100 m和大于300 m区域，CPUE值均较低。空间上，随着季节的变化，中心渔场分布呈现纬向移动特征。1—3月，中心渔场分布较广，主要在10°N以南纬向区域。4—6月，中心渔场集中出现在新几内亚外海纬向区域，Δ8℃等温线深度值约为150～220 m，CPUE均较高。在6月，随着15°S以南深度变大，该区域渔场逐渐消失，中心渔场分布区域变窄。7—9月，中心渔场集中出现在5°N—10°S纬向区域，深度值集中于150～200 m。10月开始，中心渔场开始向北零散扩展，12月高值CPUE在整个研究区域零散分布。全年在5°N—10°S纬向区域CPUE值都很高，Δ8℃等温线深度值在150～220 m。

月平均高值CPUE与Δ8℃等温线深度离散图（图2）表明，高值CPUE出现在90～400 m深度区域，平均深度值为186.8 m，标准方差为40 m。其中，76.7%出现在130～239 m区域，只有6.6%的高值CPUE出现在深度小于100 m和大于300 m的区域。

2.3 适宜垂直分布区间分析

月平均CPUE与关键次表层水温因子频数关系如图4所示。对Δ8℃等温线，CPUE在70～469 m区域均有出现。其中，76.3%的CPUE分布在130～239 m区域（图4），集中于150～199 m区域。在Δ8℃等值线深度小于100 m或者大于240 m区域，渔场出现的频次逐渐变低。对17℃等温线，CPUE在100～349 m区域均有出现。其中，88.6%CPUE分布在160～309 m区域，适宜区间分布广泛。17℃等温线深度小于150 m，或大于300 m区域极少有渔场出现。

Δ8℃等温线深度与温跃层下界深度的估计差值在−340～169 m均有延绳钓CPUE出现，多出现在深度差为30～109 m（72.1%）区域（图4），集中在60～89 m。17℃等温线深度与温跃层下界深度差值在−260～159 m（图4），CPUE多出现在深度差−10～79 m区域（70.3%），渔场趋向于集中出现在50 m深度差区域。

图4 延绳钓黄鳍金枪鱼CPUE频数在不同深度的分布Fig.4 Frequency distribution of longline CPUE for yellowfin tuna

图5是4个变量与月平均CPUE的ECDF分析结果，4个变量累积分布曲线各不相同。Δ8℃等温线和17℃等温线及其与温跃层下界深度的深度差计算的D（t）值分别为0.069、0.043、0.079和0.129。CPUE和4个变量关系密切（P＜0.05）。月平均CPUE与4个变量关系密切的区域分别是：159～271 m［（215±56）m；Δ8℃等温线深度］、220～320 m［（270±50）m；17 ℃等温线深度］、7～143 m［（75±68）m；Δ8℃等温线深度差估计值］和−79～39 m［（−20±59）m；17℃等温线深度差估计值］。

图5 4个变量经验累积分布函数Fig.5 ECDF of 4 virables

综合上述计算结果，热带中西太平洋延绳钓黄鳍金枪鱼适宜水层分布分别是：Δ8℃等温线深度值160～240 m区域；17℃等温线深度值160～300 m区域。靠近温跃层下界，其适宜区域分别为：Δ8℃深度差估计值为0～109 m区域和17℃深度差估计值0～70 m区域。

3 讨论

3.1 Δ8和17℃恒温线深度对黄鳍金枪鱼垂直分布水层影响

本文结果表明延绳钓黄鳍金枪鱼中心渔场多出现在深度值为130～250 m区域。中西太平洋延绳钓投钩深度覆盖约70～300 m［20］。延绳钓主线在水下大致是抛物线分布，大部分钓钩深度可能在150～250 m。延绳钓黄鳍金枪鱼中心渔场多出现在Δ8℃等温线深度值为130～250 m的区域，该深度区间在延绳钓投钩覆盖范围内。4—6月，在新几内亚和澳大利亚外海纬向区域，Δ8℃等温线深度在150～250 m区域，月平均CPUE均较高。在6月，随着15°S以南Δ8℃等温线深度超过300 m，黄鳍金枪鱼垂直活动空间范围变大，该区域月平均CPUE开始减小。可能是由于黄鳍金枪鱼适宜活动的垂直空间变大，延绳钓投钩深度与该空间吻合度变小，致使月平均渔获率降低。

全年热带中西太平洋中心渔场大多出现在17℃等温线深度值150～300 m的区域，在深度值大于250 m的区域，黄鳍金枪鱼CPUE普遍较低。在17℃等温线深度值大于310 m和小于150 m的区域，黄鳍金枪鱼CPUE值较低。17℃是黄鳍金枪鱼最喜好水温［6］。在17℃等温线深度值超过300 m区域，黄鳍金枪鱼可以下潜到更深水域索饵。金枪鱼靠视觉寻找猎物，在17℃等温线深度值超过350 m区域，光线已经变得很微弱，而微弱的光线会降低黄鳍金枪鱼捕食能力，同时由于分布水层较深，超过了大部分的钓钩深度，使得渔获率变低。17℃等温线深度值150～300 m区域的渔获率高，原因可能和Δ8℃等温线类似，深度区间在延绳钓投钩覆盖范围内，两者高度吻合使得渔获率较高。

在5°S—10°N纬向区域，Δ8和17℃等温线深度值分布较浅，表明在该区域，黄鳍金枪鱼垂直游动水层可能较浅，垂直活动空间较小，即黄鳍金枪鱼垂直分布更加集中。同时黄鳍金枪鱼下游水层深度和延绳钓钓钩深度的吻合度更高，延绳钓投钩的饵料容易被黄鳍金枪鱼发现，使得黄鳍金枪鱼易于被表层渔船捕捞［19］，因此5°S—10°N纬向区域的全年黄鳍金枪鱼延绳钓CPUE值都较高。

3.2 黄鳍金枪鱼垂直分布和温跃层下界关系

温跃层是水温垂直结构中的关键环境因素之一，其同时影响着金枪鱼及其饵料生物的垂直水层分布［21］。黄鳍金枪鱼有能力突破温跃层进入深水层，但这种行为很少［1-2］。黄鳍金枪鱼频繁进入深水层是为了觅食DSL的生物。在太平洋，DSL生物昼夜垂直游动和温跃层有关：白天，DSL内海洋生物垂直分布在温跃层以下的冷水区域；晚上，上游到温跃层以上的暖水区域。因此当温跃层变浅时，DSL生物垂直水层分布也会变浅［22］。调查发现，黄鳍金枪鱼在温跃层内部靠近下界区域觅食［9］，觅食DSL上层海洋生物［23］。在不同的海域因温跃层分布不同，黄鳍金枪鱼垂直分布水层会有空间差异。如热带东太平洋区域的黄鳍金枪鱼频繁进入150～250 m深度的区域觅食［1-2］；新几内亚外海的幼龄黄鳍金枪鱼白天下游觅食水层在200～350 m［24］，但多在250 m。黄鳍金枪鱼下游水层呈现东部浅、西部深，其空间分布和太平洋温跃层空间分布相似。纬度分布上也有类似现象，如中国南海成年黄鳍金枪鱼频繁进入200 m水层活动［25］，而日本琉球群岛的幼龄黄鳍金枪鱼下游水层在150～200 m［26-27］。

本研究统计了Δ8和17℃等温线深度与温跃层下界深度的垂直距离与CPUE空间分布的关系，发现CPUE多分布在30～109 m和0～70 m区域，表明热带中西太平洋延绳钓捕捞的黄鳍金枪鱼白天索饵多在温跃层下界深度以上水域，同时延绳钓黄鳍金枪鱼高渔获率水温分布在温跃层下界深度附近。在中西太平洋5°S—10°N纬向区域，中心渔场区域温跃层下界深度在250～350 m［13］，深度值超过了本文绘制的Δ8和17 ℃等温线深度。中西太平洋延绳钓黄鳍金枪鱼温跃层下界适宜分布区域是250～299 m，比本研究定义的Δ8和17℃适宜分布深度值略大，表明中西太平洋黄鳍金枪鱼主要活动空间在温跃层下界深度以上水域。大西洋黄鳍金枪鱼的适宜水温是13 ℃［28］，印度洋是16 ℃［29］，虽然本文采用的适宜温度要大于大西洋和印度洋，但本文得出的Δ8℃等温线和17℃等温线适宜区域比印度洋和大西洋要深，表明黄鳍金枪鱼垂直水层分布受共性因素温跃层的影响，三大洋延绳钓渔获率主要在温跃层下界深度以上区域；也受非共性因素水温影响。三大洋温跃层和水温的不同分布特征产生了三大洋黄鳍金枪鱼不同的高渔获率水层和水温。

3.3 延绳钓黄鳍金枪鱼水层分布

标志放流表明，在赤道东太平洋以及加利福尼亚海湾，黄鳍金枪鱼白天频繁进入150～250 m水层区域觅食［1-2］。新几内亚外海的幼龄黄鳍金枪鱼白天下游觅食水层多在250 m以上区域［24］。栾松鹤等［20］现场调查得出，中西太平洋黄鳍金枪鱼钓获深度在109.2～277.6 m区域。本文得到的Δ8和17℃等温线适宜区间分别是160～240 m和160～300 m，表明研究区域内成年黄鳍金枪鱼白天索饵水层在水下160～240 m。因此本研究分析结果与标志放流和现场调查结果基本吻合［1-2，20，24］。库克群岛海域黄鳍金枪鱼高渔获率在120～160 m［30］，较本研究定义的区间浅，但与统计分析结果相一致。