槟榔间作香露兜对土壤微生物丰度与多样性的影响

钟壹鸣 王志勇 秦晓威 廖丽 张昂 鱼欢 吉训志

摘  要：研究檳榔林下间作香露兜对土壤微生物群落丰度及多样性的影响，不仅为维护热区农田土壤健康提供理论依据，还为优化槟榔林下间作香露兜模式提供数据支撑。本研究采用大田试验的方法，选择万宁、琼海和陵水3个地区建立试验样地，每个试验样地分别设置槟榔单作、香露兜单作和槟榔间作香露兜3种种植模式，测定土壤理化性质、养分含量、土壤微生物丰度与多样性等指标，以槟榔和香露兜单作为对照，探究槟榔间作香露兜模式对土壤微生物群落结构的影响。槟榔间作香露兜模式下真菌丰度显著提高，但多样性没有变化，而间作模式下土壤细菌丰度显著低于香露兜单作和槟榔单作;不同地区试验样地的真菌丰度与多样性不存在差异，但细菌丰度与多样性差异显著;土壤细菌丰度和多样性指数与土壤pH、速效钾、土壤容重以及有机质含量之间存在显著正相关关系，与土壤含水量之间呈显著负相关关系。本研究中，槟榔间作香露兜模式通过降低土壤有机质和速效钾等养分含量，抑制土壤细菌群落丰度与多样性。在不同地区或种植模式下，维持较高的土壤养分水平有助于保持土壤微生物群落结构相对稳定以及维护土壤健康。

关键词：槟榔;香露兜;间作;微生物群落结构;土壤健康

中图分类号：S792.91;S344.2      文献标识码：A

Effect of Areca catechu L. Intercropping Pandanus amaryllifolius Roxb. on Soil Microbial Diversity and Richness

ZHONG Yiming1，2， WANG Zhiyong1， QIN Xiaowei2， LIAO Li1*， ZHANG Ang2*， YU Huan2， JI Xunzhi2

1. Key Laboratory of Genetics and Germplasm Innovation of Tropical Special Forest Trees and Ornamental Plants， Ministry of Education / College of Forestry & College of Tropical Crops， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China; 2. Spice and Beverage Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Hainan Provincial Key Laboratory of Genetic Improvement and Quality Regulation for Tropical Spice and Beverage Crops / Key Laboratory of Genetic Resource Utilization of Spice and Beverage Crops， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Wanning， Hainan 571533， China

Abstract： Areca catechu L. is an important tropical cash crop in Hainan Province. Developing Areca catechu L. understory economy is very important for the sustainable development of agriculture. Pandanus amaryllifolius Roxb. is a perennial tropical spice plant， which is shade resistant and suitable for intercropping under Areca catechu L. forest. The aim of this study is to explore the effects of Areca catechu L. and Pandanus amaryllifolius Roxb. on the abundance and diversity of soil microbial communities. By clarifying the differences in the structure and diversity of microbial communities under different planting patterns and their key driving factors， reveal the physical and chemical properties of the soil and the internal relationship between the microenvironment and the structure of the microbial community. This study would provide a theoretical basis for maintaining the soil health of Areca catechu L. forest， and provide a theoretical basis for elucidating the dynamic balance mechanism of soil microbial community under Areca catechu L. intercropping Pandanus amaryllifolius Roxb. model， also provide data support for optimizing the intercropping Pandanus amaryllifolius Roxb. model under Areca catechu L. forest. A randomized block design was adopted in this experiment. Field experiments were established with Areca catechu L. mono-cropping， Areca catechu L. intercropping Pandanus amaryllifolius Roxb. and Pandanus amaryllifolius Roxb. mono-cropping， respectively. The field experiments were repeated three times in Wanning， Qionghai and Lingshui， Hainan Province. The soil physical and chemical properties， nutrient content， soil microbial abundance and diversity were measured to explore the effect of intercropping model on soil microbial community structure. The abundance of soil bacteria in the intercropping were significantly lower than those in the mono-cropping treatments. The fungal abundance rather than diversity increased significantly in intercropping. There was no significant difference in fungal abundance and diversity index among different regions. The abundance and diversity of bacteria varied significantly among the three study plots. There was a significant positive correlation between bacterial abundance and diversity and soil bulk density， organic matter content and soil pH. However， bacterial abundance and diversity were significant negative correlation with water content. The intercropping model significantly inhibited the abundance and diversity of soil bacterial community by reducing the contents of soil organic matter and available potassium in this study. Soil organic matter， available potassium， soil bulk density and pH are the key factors driving the change of soil. In the intercropping mode， appropriate supplement of organic and potassium fertilizer was contributed to maintain the relative stability of soil microbial community structure and soil health.

Keywords： Areca catechu L.; Pandanus amaryllifolius Roxb.; intercropping; microbial community structure; soil health

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2022.01.014

槟榔（Areca catechu L.）为我国“四大南药”之首[1]，目前已经发展成为海南省第一大热带经济作物[2]，种植面积达11.5万hm2，2020年全国产值约1000亿元[3]，超过200万农民从事槟榔相关产业[4-5]，是关乎海南民生的重要支柱产业。然而，随着传统单作槟榔园种植年限的延长，土壤中有害微生物大量增殖，严重威胁土壤健康，减弱槟榔长势，不利于槟榔产业持续发展。槟榔较为宽大的株行距为改变槟榔单作模式，发展林下间作模式提供了前提条件。相关研究表明，林下间作模式既能够合理配置光、温、水、肥等资源，提高农户综合收益，又能够提高土壤养分含量、减少水土流失、抑制杂草生长、改善槟榔生长环境，同时可以保持土壤生物多样性和稳定性并控制病虫害发生，实现经济效益与生态效益间的有机统一和协同发展[6]。因此，槟榔林下间作经济作物已在国内外得到了广泛普及[7]。

香露兜（Pandanus amaryllifolius Roxb.）是多年生热带草本香料作物，耐荫蔽，适宜槟榔林下间作栽培，且具有好育苗、好种植、好管理、好采收、好加工的特点，深受百姓青睐。同时，其叶片富含2-乙酰-1-吡咯啉、角鲨烯、叶绿醇等功能活性物质，经济价值高，开发前景广[8]。前期研究表明，槟榔间作香露兜能够促进槟榔干物质累积，提高槟榔根系生物量以及土壤酸性磷酸酶、过氧化氢酶和过氧化物酶等酶活性，进而改善土壤肥力[9]。但槟榔间作香露兜对土壤健康的影响，不但取决于土壤养分含量的变化，更需要关注土壤微生物群落结构。土壤微生物的生物量、豐度及活性等指标对评价土壤健康水平具有重要指导意义[10]。不同间作体系能够通过改善土壤微环境以及调控根系分泌物间接影响根际微生物群落组成，进而影响土壤健康[11]。因此，明确槟榔林下间作香露兜对土壤微生物群落丰度和多样性的影响，不仅对维持槟榔园土壤健康和生产力至关重要[12]，还在促进槟榔产业持续发展方面不可或缺。

诸多研究表明，在间作体系下，不同种类作物在搭配种植后形成新的种植体系，不仅显著提高地上部分对光能的利用效率[13]，还促进作物间的根系互作，显著提高营养物质和水分的吸收利用效率，促进作物生长，实现土地资源的高效利用[9]。同时，作物在生长过程中不断以根际沉积的形式向土壤输入有机化合物，从而改变土壤理化性质和养分含量，间接改变土壤微生物群落结构[14-15]。间作体系中土壤微生物群落的丰度和多样性均显著提高，例如玉米/大豆[16]、玉米/马铃薯[17]、小麦/蚕豆[18]、苹果/大豆[19]等间作体系通过改变作物种类、土壤环境等因素引起土壤微生物数量及多样性提高[20]。此外，在农田生态系统中，土壤pH、氮磷钾等营养成分以及土壤温湿度等土壤微气候因子同样是驱动土壤微生物群落结构装配的主要因子，但目前对槟榔间作香露兜体系中的土壤微生物群落研究较少，槟榔间作香露兜模式对土壤生物健康的影响尚不明确。

因此，本研究以探索槟榔间作香露兜模式对土壤微生物群落结构的影响为切入点，通过明确不同种植模式下微生物群落结构与多样性差异及其关键驱动因子，揭示土壤理化性质及微环境与微生物群落结构的内在关系，不仅为阐明槟榔间作香露兜模式下土壤微生物群落动态平衡机制提供理论基础，还能够为优化槟榔间作香露兜模式提供数据支撑。

1  材料与方法

1.1  材料

采用大田试验的方法，分别选择海南省东部的万宁市兴隆热带植物园（WN，110°11' E，18°44' N，海拔36 m）、陵水县文罗镇三角威村（LS，109°56' E，18°31' N，海拔36 m）和琼海市中原镇三更村（QH，110°25' E，19°07' N，海拔65 m）3个地点为试验样点。每个试验样点分别设置槟榔单作（BD）、香露兜单作（XD）和槟榔间作香露兜（JZ）3种种植模式。2种作物在各个样点的种植面积累计为1～5 hm2，种植密度相同，分别为槟榔2.5 m×2.5 m，香露兜50 cm×50 cm。槟榔种植年限约为5 a，香露兜种植年限约为1 a，取样时间为2020年秋季。试验期间各样地水肥管理、病虫害防治等田间管理方式保持一致。

试验采取随机区组设计，在每个样点中设置9块样地，分别为槟榔单作、香露兜单作和间作3个处理，每个处理重复3次。每块样地设置为10 m×10 m。样地间距离不超过50 m，以保证各个样地内土壤性质均一。

1.2  方法

1.2.1  土壤理化性质测定  每块样地随机选取3个点，采用环刀法取表层土样，称鲜重后，置于105℃烘箱中烘干8 h后测定土壤干重并计算容重与含水量。为保证样地土壤含水量相对稳定，取样在满足连续3 d无降雨条件后进行。含水量（soil moisture content，SM）=（1–土壤干重/土壤鲜重）× 100%;容重（bulk density，BD）=土壤干重/土壤体积。

每块样地按照S形取4～5个点，使用土钻采集表层土样后混合成一份。自然风干7～10 d，过1 mm筛后用于土壤化学性质的测定。pH使用FE28型pH计、电导率（electric conductivity，EC）使用DDS-307A型电导率仪、有机质（soil organic matter，SOM）采用总有机碳分析仪（Multi N/C 3100）进行测定;碱解氮（alkali hydrolyzed nitrogen，AN）采用碱解扩散法测定，速效磷（soil available phosphorus，AP）采用紫外分光光度计法，速效钾（soil available potassium，AK）采用火焰光度计法[21-23]。

1.2.2  土壤微生物测定  每块样地选点与表层土壤取样点保持一致，每次取少量土样混匀后，立即带回实验室置于超低温冰箱保存备用。土壤总DNA采用DNA提取试剂盒提取和纯化：利用标记有barcode的引物序列（细菌：338F/806R;真菌：ITS1F/ITS2R）扩增相应土壤细菌16S rRNA V3-4区片段和真菌ITS-1序列片段，使用2%琼脂糖凝胶电泳检测产物片段长度，根据定量检测结果，将扩增产物混合为一个样本，然后构建克隆文库;根据库检结果计算每个文库的上样量，用双末端测序方法利用Illumina MiSeq高通量平台进行测序。测序后计算各个处理的细菌丰度（microbial richness，MR）、细菌多样性指数（microbial diversity，MD）、真菌丰度（fungal richness，FR）和真菌多样性指数（fungal diversity，FD）。

1.3  数据处理

数据统计分析采用SAS V8软件进行双因素方差分析，以地区和种植模式为2个固定因素，比较土壤理化指标及土壤微生物数据在不同区域间和不同种植模式间分别是否存在显著差异;采用SPSS 23.0软件进行线性相关分析，用于计算不同土壤指标与土壤微生物群落之间的相关关系;使用Origin 2021和R 4.0.3软件进行绘图。

2  结果与分析

2.1  不同种植方式与区域差异对土壤指标的影响

相对于槟榔单作和香露兜单作，间作后土壤pH分别提高了0.09（P<0.05）和0.24（P<0.05）;香露兜单作电导率显著高于间作9.60%（P<0.05）和槟榔单作13.32%（P<0.05）;间作模式下的土壤容重相比香露兜单作提高了8.92%（P<0.05），与槟榔单作相比差异不显著;3种种植模式间的土壤含水量无显著差异（表1、表2）。

槟榔间作香露兜模式下土壤速效钾含量相比槟榔单作和香露兜单作分别显著降低了52.00%（P<0.05）和40.70%（P<0.05），有机质含量低于香露兜单作31.34%，同时显著低于槟榔单作19.86%（P<0.05）;土壤速效磷在间作后显著低于槟榔单作29.73%（P<0.05）;间作土壤碱解氮含量低于槟榔单作22.81%，同时显著低于香露兜单作29.83%（P<0.05，表1、2）。

在3个不同地区的样地中琼海样地土壤pH、EC、速效钾含量显著高于陵水地区和万宁地区;万宁地区含水量显著高于琼海地区和陵水地区;陵水地区土壤容重、速效磷含量显著高于琼海以及万宁地区;琼海地区有机质含量、碱解氮含量显著高于万宁以及陵水地区。

2.2  不同种植方式与区域差异对土壤微生物的影响

在3种种植模式中，槟榔间作香露兜的细菌丰度显著低于槟榔单作7.48%（P<0.05）和香露兜单作10.47%（P<0.05）;间作后的真菌丰度较槟榔单作显著提高了48.80%（P<0.05），与香露兜单作相比无显著差异;间作模式下细菌多样性显著低于香露兜单作4.21%（P<0.05），但与槟榔单作相比无显著差异;真菌多样性在槟榔间作香露兜、香露兜单作以及槟榔单作中均无显著差異（图1、表3）。

在3块不同地区的样地中，琼海、陵水、万宁3地细菌丰度分别为4704.05、4002.55和3046.28，琼海地区细菌丰度显著高于陵水地区和万宁地区;琼海、陵水、万宁3地细菌多样性指数分别为6.62、6.31和5.85，琼海地区显著高于陵水地区和万宁地区;真菌丰度与多样性在不同地区间无显著差异（图1、表3）。

2.3  土壤理化性质与土壤微生物相关性分析

土壤理化性质与微生物多样性的相关性分析表明（图2），细菌丰度与pH（R=0.988，P<0.01）、速效钾（R=0.989，P<0.01）、土壤容重（R=0.854，P<0.05）和有机质（R=0.886，P<0.05）呈显著正相关;与含水量呈显著负相关（R=–0.908，P< 0.01）;细菌多样性与pH（R=0.969，P<0.01）、速效钾（R=0.970，P<0.01）、土壤容重（R=0.838，P<0.05）和有机质（R=0.863，P<0.05）呈显著正相关;与含水量呈显著负相关（R=–0.904，P< 0.01）。真菌丰度与多样性和上述土壤理化指标间不存在显著相关关系。

采用冗余分析（RDA）进一步分析各土壤环境因子与微生物群落结构之间的关系。图3A为真菌群落结构与土壤理化性质之间的关系，影响真菌群落组成最大的土壤理化指标为SM（F=3.90，P=0.036，表4）。所有的环境变量共同解释了样本间真菌群落变异的22.92%，影响的顺序为SM> SOM>BD>AP>AN>pH>EC>AK。RDA的前两个排序轴分别解释了总方差的16.51%和6.41%。图3B为细菌群落结构与土壤理化性质之间的关系，蒙特卡洛置换检验表明（表4），土壤pH（F=18.90，P=0.002）、AK（F=8.00，P=0.014）、EC（F=5.00，P=0.036）和SOM（F=3.80，P=0.060）是细菌群落变异的4个最重要的贡献者。所有的环境变量共同解释了样本间细菌群落变异的75.33%，影响大小顺序为pH>AK>EC>SOM>AP>SM>BD>AN。RDA的前两个排序轴分别解释了总方差的70.47%和4.86%。

3  讨论

土壤微生物是土壤生态系统中重要的组成部分，不仅参与土壤与植物间的物质交换及营养成分循环利用，还影响土壤健康状态和作物生长发育[24]。土壤微生物多样性的增加有助于提高土壤生态系统服务功能，长期稳定且丰富的土壤微生物群落是实现槟榔林下间作模式可持续发展的基础。不仅如此，土壤养分状态在细菌群落结构装配过程中具有重要作用，是主导细菌群落演替的重要因子[14， 25-26]。研究表明，在玉米-花生间作体系中，土壤有机碳、速效磷和速效钾含量显著调控土壤微生物结构组成[27]。细菌门类与土壤中的速效钾和速效磷含量呈显著正相关关系[28]。唐瑾暄等[9]研究发现槟榔间作香露兜后，香露兜对磷和钾的吸收显著提高，造成土壤中的磷和钾含

量显著降低。本研究进一步表明，细菌丰度与速效钾含量、土壤pH、容重呈显著正相关关系。SHEN等[29]、丁艳丽等[30]研究认为，土壤pH通过影响土壤基质化学肥力性质和利用，使土壤微生物组成和群落数量产生改变，而土壤pH持续提高会限制土壤微生物正常生长发育[29]。槟榔间作香露兜后土壤pH显著提高，可能是影响土壤细菌丰度显著变化的原因。柴锦隆等[31]研究表明，随着土壤容重增大，土壤气体扩散速率显著降低，会引起土壤细菌群落向厌氧性转变，导致细菌菌落数呈减小趋势。对于真菌群落，蒙秋霞等[32]发现在大樱桃间作多种瓜菜作物后，有机质和土壤真菌数量均有所提高，而细菌数量大幅下降。土壤真菌可分解进入土壤的作物残体和肥料中的有机质，使间作后土壤中的植物地下部数量增加、根系残体数量增加，进而提高真菌数量。因此，槟榔间作香露兜后根生物量的增加可能是显著提高真菌群落丰度的主要原因。

诸多研究表明，土壤微生物丰度与多样性联系紧密，通常来说微生物数量较高的土壤中微生物多样性也较为丰富[33]。在本研究中，槟榔间作香露兜体系内土壤微生物的丰度和微生物多样性指标变化趋势基本一致。槟榔间作香露兜通过降低土壤中有机质和速效钾含量，引起细菌可以利用的碳源含量和速效养分减少，进而降低土壤中的细菌多样性。槟榔间作香露兜后细菌多样性下降而真菌多样性提高，可能是由于间作引起的土壤养分变化间接造成土壤微生物多样性的变化。对间作模式而言，适量补充有机肥与钾肥有助于提高土壤细菌群落丰度与多样性，维持土壤健康。

将不同地区试验结果对比发现，琼海试验样地的细菌丰度、细菌多样性显著高于陵水和万宁地区，可能是与琼海试验样地的pH、EC、有机质、速效钾、碱解氮、全氮等土壤理化及养分指标均高于其他地区有关，表现出更高的土壤健康状态。万宁试验样地中的速效养分含量显著低于琼海与陵水地区，可能与该地区土壤田间持水量较大，加速土壤养分淋溶损失有关。为保证万宁试验样地中土壤细菌群落相对稳定，需要适量施加有机肥与钾肥，用于改善土壤养分状态。

4  结论

本研究中，土壤真菌群落对槟榔间作香露兜模式不敏感。土壤有机质、速效钾、土壤容重和pH等理化性质是驱动土壤细菌群落结构变化的关键因子，槟榔间作香露兜模式通过降低土壤有机质和速效钾含量显著抑制细菌丰度与多样性。在不同地区或种植模式下提高土壤养分水平，有助于保持土壤微生物群落结构相对稳定，维护土壤健康及相关产业可持续发展。

参考文献

[1] 杨建峰， 祖  超， 李志刚， 王  灿， 鱼  欢， 邬华松， 谭乐和. 胡椒园间作槟榔优势及适宜种植密度研究[J]. 热带作物学报， 2014， 35（11）： 2129-2133.

YANG J F， ZU C， LI Z G， WANG C， YU H， WU H S， TAN L H. Advantage of the areca intercropping in pepper garden and the suitable planting density[J]. Chinese Journal of Tropical Crops， 2014， 35（11）： 2129-2133. （in Chinese）

[2] 代文婷， 吉建邦， 康效宁， 马金爽， 代佳慧， 王世萍. 槟榔干制技术研究进展[J]. 食品工业， 2021， 42（3）： 258-262.

DAI W T， JI J B， KANG X N， MA J S， DAI J H， WANG S P. Research progress of areca nuts drying technology[J]. The Food Industry， 2021， 42（3）： 258-262. （in Chinese）

[3] 吴  娇， 孔丹宇， 万迎朗. 浅析国际槟榔文化及各国管理政策[J]. 热带生物学报， 2020， 11（4）： 523-532.

WU J， KONG D Y， WAN Y L. Analysis of international culture and policies in arecanut[J]. Journal of Tropical Biology， 2020， 11（4）： 523-532. （in Chinese）

[4] 鱼  欢， 殷诚美， 秦晓威， 宗  迎， 郝朝运， 邢诒彰， 白亭玉. 吲哚丁酸对斑兰叶根系生长的影响[J]. 中国热带农业， 2019（1）： 50-53.

YU H， YIN C M， QIN X W， ZONG Y， HAO C Y， XING Y Z， BAI T Y. Different concentrations of indolebutyric acid on root growth of pandan[J]. China Tropical Agriculture， 2019（1）： 50-53. （in Chinese）

[5] 孫慧洁， 龚  敏. 海南槟榔种植、加工产业发展现状及对策研究[J]. 热带农业科学， 2019， 39（2）： 91-94.

SUN H J， GONG M. Current development status and countermeasures of arecanut planting and processing industry in Hainan[J]. Chinese Journal of Tropical Agriculture， 2019， 39（2）： 91-94. （in Chinese）

[6] DAI J， QIU W， WANG N， WANG T， NAKANISHI H， ZUO Y. From leguminosae/gramineae intercropping systems to see benefits of intercropping on iron nutrition[J]. Frontiers in Plant Science， 2019， 10： 605.

[7] 王  燕， 劉书伟， 刘  慧. 槟榔间作栽培研究进展[J]. 中国热带农业， 2018（6）： 74-77.

WANG Y， LIU S W， LIU H. Review on the intercropping cultivation of Areca catechu L.[J]. China Tropical Agriculture， 2018（6）： 74-77. （in Chinese）

[8] 唐瑾暄， 鱼  欢， 郭彩权， 秦晓威， 白亭玉， 宗  迎. 不同荫蔽度对香露兜光合特征及香气成分的影响[J]. 福建农业学报， 2020， 35（8）： 820-829.

TANG J X， YU H， GUO C Q， QIN X W， BAI T Y， ZONG Y. Effects of shading on photosynthesis and aromatics of pandan （Pandanus amaryllifolius） plants[J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences， 2020， 35（8）： 820-829. （in Chinese）

[9] 唐瑾暄， 秦晓威， 鱼  欢， 吉训志， 邓文明， 张  昂， 宗  迎. 槟榔间作香露兜对土壤养分和养分吸收的影响[J]. 热带作物学报， 2021， 42（9）： 2571-2578.

TANG J X， QIN X W， YU H， JI X Z， DENG W M， ZHANG A， ZONG Y. Effect of arecanut and pandan intercropping on soil nutrient and nutrient absorption[J]. Chinese Journal of Tropical Crops， 2021， 42（9）： 2571-2578. （in Chinese）

[10] BEUSCHEL R， PIEPHO H， JOERGENSEN R G， WACHENDORF C. Impact of willow-based grassland alley cropping in relation to its plant species diversity on soil ecology of former arable land[J]. Applied Soil Ecology， 2020， 147： 103373.

[11] 马  琨， 杨桂丽， 马  玲， 汪春明， 魏常慧， 代晓华， 何文寿. 间作栽培对连作马铃薯根际土壤微生物群落的影响[J]. 生态学报， 2016， 36（10）： 2987-2995.

MA K， YANG G L， MA L， WANG C M， WEI C H， DA X H， HE W S. Effects of intercropping on soil microbial communities after long-term potato monoculture[J]. Acta Ecologica Sinica， 2016， 36（10）： 2987-2995. （in Chinese）

[12] LI N， GAO D， ZHOU X， CHEN S， LI C， WU F. Intercropping with potato-onion enhanced the soil microbial diversity of tomato[J]. Microorganisms， 2020， 8（6）： 834.

[13] 沈荔花， 李  娜， 阮妙鸿， 林文雄. 间作隔根对玉米/大豆光合、产量及土壤理化性质的影响[J]. 福建农业学报， 2020， 35（11）： 1280-1288.

SHEN L H， LI N， RUAN M H， LIN W X. Effects of interactions between roots of intercropped maize and soybean on plant photosynthesis， crop yield， and soil physiochemical properties[J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences， 2020， 35（11）： 1280-1288. （in Chinese）

[14] 赵雅姣， 刘晓静， 吴  勇， 童长春. 豆禾牧草间作根际土壤养分、酶活性及微生物群落特征[J]. 中国沙漠， 2020， 40（3）： 219-228.

ZHAO Y J， LIU X J， WU Y， TONG C C. Rhizosphere soil nutrients， enzyme activities and microbial community characteristics in legume-cereal intercropping system in Northwest China[J]. Journal of Desert Research， 2020， 40（3）： 219-228. （in Chinese）

[15] 刘海洋， 王  伟， 张仁福， 姚  举. 棉花与几种作物根际土壤酶活性及细菌多样性分析[J]. 新疆农业科学， 2020， 57（8）： 1514-1526.

LIU H Y， WANG W， ZHANG R F， YAO J. Analysis of soil enzyme activity and bacterial diversity in rhizosphere of cotton and several economic crops[J]. Xinjiang Agricultural Sciences， 2020， 57（8）： 1514-1526. （in Chinese）

[16] 代真林， 汪娅婷， 姚秀英， 张晋豪， 王彦芳， 姚  博， 魏兰芳， 姬广海. 玉米大豆间作模式对玉米根际土壤微生物群落特征、玉米产量及病害的影响[J]. 云南农业大学学报（自然科学）， 2020， 35（5）： 756-764.

DAI Z L， WANG Y T， YAO X Y， ZHANG J H， WANG Y F， YAO B， WEI L F， JI G H. Effects of maize/soybean intercropping on the microbial community characteristics of maize rhizosphere soil， maize yield and diseases[J]. Journal of Yunnan Agricultural University， 2020， 35（5）： 756-764. （in Chinese）

[17] 覃瀟敏， 郑  毅， 汤  利， 龙光强. 玉米与马铃薯间作对根际微生物群落结构和多样性的影响[J]. 作物学报， 2015， 41（6）： 919-928.

QIN X M， ZHENG Y， TANG L， LONG G Q. Effects of maize and potato intercropping on rhizosphere microbial community structure and diversity[J]. Acta Agronomica Sinica， 2015， 41（6）： 919-928. （in Chinese）

[18] 王宇蕴， 任家兵， 张  莹， 郑  毅， 汤  利. 小麦蚕豆间作改善蚕豆根际微生物区系与减轻蚕豆枯萎病的作用[J]. 土壤通报， 2020， 51（5）： 1127-1133.

WANG Y Y， REN J B， ZHANG Y， ZHENG Y， TANG L. Effect of wheat and faba bean intercropping on improving rhizosphere microflora and reducing Fusarium wilt of faba bean[J]. Chinese Journal of Soil Science， 2020， 51（5）： 1127- 1133. （in Chinese）

[19] 孔  涛， 刘紫薇， 沈海鸥， 王振宇， 王东丽， 孙溥璠， 王翼翔. 辽西北沙地苹果-大豆间作对土壤养分和微生物量分布的影响[J]. 生态学杂志， 2021， 40（2）： 340-351.

KONG T， LIU Z W， SHEN H O， WANG Z Y， WANG D L， SUN P F， WANG Y X. Effects of apple-soybean intercropping on soil nutrient and microbial biomass distribution in sandy land of northwest Liaoning Province[J]. Chinese Journal of Ecology， 2021， 40（2）： 340-351. （in Chinese）

[20] 唐秀梅， 蒙秀珍， 蒋  菁， 黄志鹏， 吴海宁， 刘  菁， 贺梁琼， 熊发前， 钟瑞春， 韩柱强， 何龙飞， 唐荣华. 甘蔗间作花生对不同耕层土壤微生态的影响[J]. 中国油料作物学报， 2020， 42（5）： 713-722.

TANG X M， MENG X Z， JIANG J， HUANG Z P， WU H N， LIU J， HE L Q， XIONG F Q， ZHONG R C， HAN Z Q， HE L F， TANG R H. Effects of sugarcane/peanut intercropping on soil microenvironment in different plough layer[J]. Chinese Journal of Oil Crop Sciences， 2020， 42（5）： 713-722. （in Chinese）

[21] LACEBY J P， OLLEY J， PIETSCH T J， SHELDON F， BUNN S E. Identifying subsoil sediment sources with carbon and nitrogen stable isotope ratios[J]. Hydrological Processes， 2015， 29（8）： 1956-1971.

[22] 李金彦. 土壤水解性氮的测定（碱解扩散法）[J]. 农业科技与信息， 2010（10）： 15.

LI J Y. Determination of hydrolyzable nitrogen in soil （alkaline diffusion method）[J]. Information of Agricultural Science and Technology， 2010（10）： 15. （in Chinese）

[23] 鲍士旦. 土壤农化分析[M]. 3版. 中国农业出版社， 2000.

BAO S D. Soil agrochemical analysis[M]. 3rd. Beijing： China Agriculture Press， 2000. （in Chinese）

[24] 瓮巧云， 黄新军， 许翰林， 刘  瑶， 袁晓峰， 马海莲， 袁进成， 刘颖慧. 玉米/大豆间作模式对青贮玉米产量、品质及土壤营养、根际微生物的影响[J]. 核农学报， 2021， 35（2）： 462-470.

WENG Q Y， HUANG X J， XU H L， LIU Y， YUAN X F， MA H L， YUAN J C， LIU Y H. Effects of corn/soybean intercropping model on yield， quality， soil nutrition and rhizosphere microorganisms of silage corn[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences， 2021， 35（2）： 462-470. （in Chinese）

[25] 李旭銳， 张  燕， 张  杰， 姚允聪. 苹果园不同间作模式对土壤理化性质及微生物群落的PLFA分析[J]. 北京农学院学报， 2019， 34（3）： 30-36.

LI X R， ZHANG Y， ZHANG J， YAO Y C. PLFA analysis of different intercropping system on soil physicochemical properties and soil microbial communities in the apple orchard[J]. Journal of Beijing University of Agriculture， 2019， 34（3）： 30-36. （in Chinese）

[26] 王丽霞， 井  涛， 殷晓敏， 苏  璐， 王必尊， 李敬阳， 何应对. 不同种植模式对香蕉根区土壤养分及可培养微生物数量的影响[J]. 中国南方果树， 2020， 49（4）： 80-86.

WANG L X， JING T， YIN X M， SU L， WANG B Z， LI J Y， HE Y D. Effects of different planting patterns on soil nutrients and the number of cultivated microorganisms in banana root zone[J]. South China Fruits， 2020， 49（4）： 80-86. （in Chinese）

[27] GUO F， WANG M， SI T， WANG Y， ZHAO H， ZHANG X， YU X， WAN S， ZOU X. Maize-peanut intercropping led to an optimization of soil from the perspective of soil microorganism[J]. Archives of Agronomy and Soil Science， 2020， 67（14）： 1-14.

[28] 况  帅， 段  焰， 刘  芮， 程昌新， 胡志明， 刘  浩， 何晓健， 王松峰， 宋文静， 丛  萍. 油菜秸秆生物炭对植烟红壤养分及细菌群落多样性的影响[J]. 中国烟草科学， 2021， 42（1）： 20-26.

KUANG S， DUAN Y， LIU R， CHENG C X， HU Z M， LIU H， HE X J， WANG S F， SONG W J， CONG P. Effects of straw biochar on soil nutrients and diversity of bacterial communities in tobacco-planting red soil[J]. Chinese Tobacco Science， 2021， 42（1）： 20-26. （in Chinese）

[29] SHEN C C， NI Y Y， LIANG W J， WANG J J， CHU H Y. Distinct soil bacterial communities along a small-scale elevational gradient in alpine tundra[J]. Frontiers in Microbiology， 2015， 6： 582.

[30] 丁艳丽， 刘  杰， 王莹莹. 生物炭对农田土壤微生物生态的影响研究进展[J]. 应用生态学报， 2013 24（11）： 3311- 3317.

DING Y L， LIU J， WANG Y Y. Effects of biochar on microbial ecology in agriculture soil： A review[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2013， 24（11）： 3311-3317. （in Chinese）

[31] 柴锦隆， 徐长林， 杨海磊， 张建文， 肖  红， 潘涛涛， 王  艳， 鱼小军. 模拟践踏和降水对高寒草甸土壤物理特性和微生物数量的影响[J]. 草业学报， 2017， 26（2）： 30-42.

CHAI J L， XU C L， YANG H L， ZHANG J W， XIAO H， PAN T T， WANG Y， YU X J. Effect of simulated trampling and rainfall on soil physical properties and microorganism abundance in an alpine meadow[J]. Acta Prataculturae Sinica， 2017， 26（2）： 30-42. （in Chinese）

[32] 蒙秋霞， 邢虹娟， 白光洁， 赵萍萍， 牛  宇. 瓜菜间作对大樱桃生长和土壤理化性质、微生物区系的影响[J]. 北方园艺， 2021（3）： 91-98.

MENG Q X， XING H J， BAI G J， ZHAO P P， NIU Y. Intercropping of different vegetables and melons affects sapling growth， soil properties and soil microbial population in cherry orchard[J]. Northern Horticulture， 2021（3）： 91-98. （in Chinese）

[33] 朱永官， 彭静静， 韦  中， 沈其荣， 张福锁. 土壤微生物组与土壤健康[J]. 中国科学： 生命科学， 2021， 51（1）： 1-11.

ZHU Y G， PENG J J， WEI Z， SHEN Q R， ZHANG F S. Linking the soil microbiome to soil health[J]. Scientia Sinica（Vitae）， 2021， 51（1）： 1-11. （in Chinese）