枣实蝇对不同发育期骏枣和酸枣果实的生物学响应变化

王 洁，阿不都拉·艾克拜尔，阿地力·沙塔尔，李万倩，王 琼

(1.新疆农业大学林学与风景园林学院，乌鲁木齐 830052；2.新疆林业科学院森林生态研究所，乌鲁木齐 830092；3.吐鲁番市林业有害生物防治检疫局，新疆吐鲁番 838000)

0 引 言

【研究意义】寄主植物对昆虫生物学的影响主要表现在发育历期、存活率、个体大小和重量、产卵前期、产卵量、寿命等。植物所含营养成分质和量及种类繁多的次生代谢产物，对昆虫选择食物活动有较大影响[1]。适宜昆虫生长的食物，使其存活率提高、发育速度加快，繁殖力增强，反之则低[2,3]。影响昆虫寄主选择的诱导因素有很多，包括寄主的颜色、味道、形状、气味、大小等因素。【前人研究进展】枣实蝇CarpomyavesuvianaCosta，目前分布于我国新疆吐鲁番等地区。该虫以幼虫蛀食红枣 (Zizyphusjujube) 和酸枣 (Ziziphusjujubavar.Spinosa)的果肉，导致果实的品质与产量降低[4]。该虫1 a发生2代，以蛹越冬，翌年5月中旬成虫开始羽化，6月中旬枣树头棚果初次膨大时开始产卵，幼虫孵化后即蛀食。枣果受害从6月中旬一直持续到10月中旬[5]。国内外对枣实蝇的生物生态学和分子生物学等做了研究[6-10]。胡陇生等[11]报道枣实蝇在杏果和枣果内都可以完成生活史；何善勇[12]调查发现枣实蝇在野外当枣果平均大小为21 mm×16 mm时，成虫开始产卵；枣实蝇对枣和杏果实上的产卵痕数量相比，枣果上的产卵痕数量比杏果多两倍，在枣果上发育的蛹显著大于杏果上发育的蛹[13]。【本研究切入点】同一性别不同生理状态的枣实蝇成虫对寄主植物不同器官的选择性差异[9]。需研究果实成熟度对枣实蝇生长发育和繁殖的影响。【拟解决的关键问题】以骏枣和酸枣为材料，研究不同发育期的枣果对枣实蝇生物学方面的影响，分析和评价枣实蝇对不同发育期骏枣和酸枣果实的生物学响应变化，为分析田间枣实蝇第二代危害状况，为其最佳防治期的确定提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验地位于高昌区艾丁湖乡琼库勒大队(89°3′29″N，42°53′45″E)，海拔为-123 m，分别选取三块样地进行试验。各试验地面积约为1 hm2，枣园为南北向栽植，株行距为2 m×6 m，结果10 a以上，长势良好，主要栽植：骏枣、酸枣和少量灰枣。以玉米为间作物，管理水平中等，往年一直有枣实蝇危害。

蜂蜜、白砂糖、脱脂棉、无菌水。RTOP型智能人工气候箱(浙江托普仪器有限公司)、实蝇类昆虫成虫饲养盒、养虫箱(尺寸：40 cm×20 cm×20 cm)、培养皿(Φ=10 cm)、量筒、TK-K100游标卡尺(上海尺喜工量具有限公司)、FA-2104电子天平(郑州万博仪器设备，精度等级为0.0001g)、SZX7体式显微镜(舜宇仪器有限公司)。

1.2 方 法

1.2.1 枣果不同发育期枣实蝇的蛀果率测定

卵的孵化率：在试验地内分别选取20棵骏枣树和酸枣树。每棵树选取1枝(长度为20 ～30 cm)含有健康果实的树枝为样枝。2019年7月中旬对每个样枝进行编号后套尼龙网兜(40 cm×30 cm)，并将在室内饲养的枣实蝇成虫配对放进尼龙袋里。每隔2 d调查1次枣果上有无产卵痕，8月底解剖枣果，逐个调查每个果实内的幼虫数量，并计算孵化率。

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枣果不同发育期的蛀果率调查：选取3块试验地，于6月12日、7月3日、8月10日和9月5日分别对3块地不同枣树果实幼果期、膨大期、着色期和成熟期蛀果率调查。每块样地分别随机取25棵骏枣树和酸枣树，每棵枣树的4个方向共选取4颗果实，每块地每种枣树各选取100颗枣果。将采集的枣果带回室内对其逐个检查，并分别对每个枣果品种被害的果实数量统计。表1

表1 寄主植物物候期(高昌区艾丁湖镇，2019年)Table 1 Phenological stage of hostplant (Aidinghu Town, Gaochang District, 2019)

虫口密度调查：野外采样同上。将采集的枣果带回室内对其逐个剖开检查，并分别对蛀食不同枣树果实的幼虫数量进行统计。虫口密度调查与蛀果率调查同时进行。

(2)

(3)

1.2.2 枣实蝇对骏枣和酸枣果实的产卵选择性

饲料配制：以移液管吸取20%的蜂蜜水倒入烧杯中，体积按1∶1比例再加入20% 酵母膏液用玻璃棒充分均匀，配成20% 的蜂蜜 + 20% 的酵母膏液备用。

成虫的饲养：将不同发育期的枣果采回实验。将枣果放在沙土上使幼虫自然脱落化蛹。将枣实枣实蝇(埋入深度为5 cm)，在人工气候箱内(条件：温度为30 ℃±1℃，RH为60%±5%，)进行饲养蝇蛹放入盛有土壤的培养盒中，将获得的成虫移入到实蝇类昆虫成虫饲养盒内，以 20% 的蜂蜜+ 20% 的酵母膏液作为营养液饲养，待饲养光周期为14 L∶10 D的成虫性成熟(性成熟成虫标志为腹部隆起)后，将性成熟的雌雄成虫移入到养虫箱内(在养虫箱下面覆1层5 cm左右的沙土供幼虫入土化蛹)使其交配，雌雄成虫交配完毕后，向养虫箱内以水培法分别置于带叶和3颗果实的骏枣和酸枣的枝条(长度为30 cm)，模拟自然条件，供枣实蝇雌虫产卵，每个处理雌雄配对(每箱1对雌雄成虫)，每个处理设10个重复。从处理完毕开始观察统计不同寄主上成虫的交配历期和卵期，待雌虫产卵完毕后分别统计每头雌虫在果实上的产卵痕数，观察不同果实内幼虫的发育、入土化蛹情况。

1.2.3 枣实蝇在骏枣和酸枣果实上各项生长指标的测定

将不同枣树果实上发育的枣实蝇幼虫和蛹以电子成像系统及电子天平测量统计其体重、蛹长、蛹宽。将蛹测量完毕后，各处理组取50头蛹，分别埋入到盛有沙土(沙土相对湿度为15%～25%)的培养皿中，并置于人工气候箱中饲养(条件：温度为30 ℃±1℃，RH为60%±5%，光周期14 L∶10 D)，统计各处理组中枣实蝇的羽化和雌雄数量，并在解剖镜下分别对不同处理的雌性成虫怀卵量统计。

1.3 数据处理

数据均采用Excel2010软件对孵化率、蛀果率、虫口密度进行汇总及统计分析。利用SPSS进行单因素方差分析，以T检验进行显著性分析。

2 结果与分析

2.1 枣实蝇对不同发育期骏枣和酸枣果实的选择性

研究表明，无论酸枣还是骏枣，枣实蝇幼虫对成熟期果实的蛀果率高。骏枣成熟期的蛀果率最高(30%)，与着色期、膨大期无显著差异(P>0.05)，幼果期的蛀果率最低，并且与其他发育期存在显著差异(P<0.05)。在骏枣果实的膨大期、着色期和成熟期枣实蝇产卵的选择性强于幼果期。在酸枣果实不同发育期，同样是成熟期的蛀果率最高(24%)，其显著高于其它果实发育期的蛀果率(P<0.05)，着色期、膨大期的蛀果率之间无显著差异(P>0.05)，幼果期的蛀果率最低且与其它发育期均有显著差异(P<0.05)。在酸枣果实成熟期枣实蝇产卵的选择性强于其他时期，而在同一发育期不同寄主枣果间无显著差异。表2

表2 枣果不同发育期枣实蝇的蛀果率变化Table 2 The boring rate of C.vesuviana of jujube at different developmental stages

无论酸枣还是骏枣枣实蝇幼虫在成熟期果实内的虫口密度高，但两者与各自的膨大期和着色期虫口密度均无显著差异(P>0.05)。2种寄主幼果期果实的虫口密度均与枣果其它发育期存在显著差异(P<0.05)，但在同一发育期不同寄主枣果间无显著差异，T检验的显著性P值均大于0.05。表3

表3 枣果不同发育期枣实蝇的虫口密度变化Table 3 The insect density of C.vesuviamna of jujube at different developmental stages

2.2 骏枣和酸枣果实对枣实蝇生长发育的影响

2.2.1 不同发育期骏枣和酸枣果实对枣实蝇蛹和幼虫生长发育的影响

研究表明，酸枣着色期的枣实蝇平均蛹重为5.48 g，稍重于成熟期时期的蛹，未达到显著水平(P>0.05)，膨大期平均蛹重3.77 g，显著小于着色期和成熟期(P<0.05)；着色期的蛹长略低于成熟期，其他指标与蛹重显示相同的规律。

骏枣着色期枣实蝇平均蛹重为5.97 mg，稍重于成熟期的蛹，但未达到显著水平；对于蛹长和蛹宽两个生长指标，则是成熟期大于着色期，亦无显著差异(P>0.05)。3项生长指标均显示着色期与成熟期的蛹显著大于膨大期(P<0.05)，而成熟期与着色期均无显著差异(P>0.05)。

不同寄主对枣实蝇蛹的生长发育有显著影响，果实不同发育期所含营养物质的差异是影响枣实蝇蛹生长发育的主要因子。表4

表4 不同发育期果实下枣实蝇蛹变化Table 4 Effects of fruits at differe nt developmental stages on pupa of C.vesuviana

膨大期骏枣上蛹的各项生长指标显著大于酸枣上的蛹(P<0.05)；着色期骏枣上蛹的重量与宽度显著大于酸枣上的蛹，而蛹长则未达到显著水平(P>0.05)；成熟期骏枣上蛹的各项指标均大于酸枣上的蛹，但不存在显著差异(P>0.05)。不同寄主对枣实蝇蛹的生长发育也存在一定的影响。

枣果不同发育期的蛀果率和虫口密度调查结果存在误差，着色期骏枣的蛀果率和虫口密度低于膨大期和成熟期；在室内测定枣果不同发育期蛹的生长指标时，骏枣和酸枣着色期蛹的各项生长指标均大于成熟期。表5

表5 不同寄主果实下枣实蝇蛹的生长变化Table 5 Effects of different host plants on pupa of C.vesuviamna

不同寄主对幼虫的各项生长发育指标的影响稍有差异，无论是幼虫重量、长度还是宽度，取食骏枣的幼虫均大于取食酸枣的幼虫，但未达到显著水平(P>0.05)，酸枣和骏枣果实对幼虫的各项生长指标没有显著性影响。表6

表6 不同寄主果实下枣实蝇幼虫发育变化Table 6 Effects of different host fruits on the growth of C.vesuviana larvae

2.2.2 骏枣和酸枣果实对枣实蝇蛹期和成虫发育的影响

研究表明，不同寄主对枣实蝇繁殖是有影响的。取食骏枣的枣实蝇怀卵量、交配时间以及雌雄虫寿命均大于酸枣，但无显著差异(P>0.05)。取食酸枣的枣实蝇蛹期和性成熟历期大于取食骏枣的，但未达到显著水平(P>0.05)；骏枣上的产卵痕数量平均为3.20，显著大于酸枣上的产卵痕(P<0.05)。酸枣和骏枣对枣实蝇的繁殖力没有显著影响；枣实蝇对骏枣的趋性比较强。表7

表7 不同寄主果实下枣实蝇蛹、成虫的发育历期和繁殖力变化Table 7 Effects of different hosts on the development of pupa,adult and reproduction of C.vesuviana

在骏枣上生长发育蛹的羽化率高于在酸枣上生长发育的蛹；取食骏枣上的枣实蝇成虫雌雄比例高于取食酸枣的，但两者均未达到显著水平(P>0.05)。取食酸枣与骏枣对枣实蝇羽化及雌雄比例没有显著影响。表8

表8 不同寄主上枣实蝇蛹的羽化率变化Table 8 Emergence rate of pupa on different hosts of Jujube fruit fly C.vesuviana

3 讨 论

不同寄主植物会对植食性昆虫的存活、发育、繁殖等产生不同影响，这是因为昆虫与寄主植物之间存在着密切的营养关系[14]。Ishiguri等[15]研究发现，寄主果实的营养物质对幼虫生长发育有影响。研究结果表明，无论酸枣还是骏枣枣实蝇幼虫对成熟期果实的蛀果率、虫口密度最高，取食骏枣果实的枣实蝇怀卵量、产卵痕数显著高于取食酸枣的。

Singh等[16]发现果实大小、果实重量和果肉与果核比例同枣实蝇危害呈正相关，果实酸度与枣实蝇危害率呈负相关，维他命含量与枣实蝇危害率呈正相关，并且早熟果实更易遭受危害。但Arora等认为果肉多、可溶性固体物质总量大、总含糖量高、酸度低、少和石碳酸含量低的枣果更易遭受枣实蝇危害[17]。糖浓度对桔小实蝇的化蛹率、羽化率影响不明显，而对其孵化率、幼虫质量、蛹重、雌雄虫质量等有一定的影响[18]。试验结果表明，不论骏枣还是酸枣成熟期与着色期蛹的各项指标均显著高于膨大期的蛹；并且在枣果的各发育期，骏枣上蛹的各项指标均显著高于酸枣上蛹的各项指标。与骏枣果实膨大期、着色期相比，成熟期果实内的营养物质促进枣实蝇幼虫的生长发育。骏枣果实早期以积累葡萄糖和果糖为主，果实膨大期迅速积累蔗糖，到果实成熟期主要积累蔗糖[19]，不同寄主植物的内含物质种类和含量是影响昆虫生长发育和繁殖的根本因素。

研究认为产生此结果主要由不同寄主枣果形态和内含物质的不同而产生。枣果作为枣实蝇寄主及其生活场所的一部分，对枣实蝇生长、发育及繁殖方面都具有非常重要的影响，但目前对枣果营养成分与枣实蝇之间的相互作用关系如何还未深入研究，如枣果不同发育期的糖分、酸度以及蛋白质含量的变化对枣实蝇的作用机理，特别是果实成熟期的营养成分如何影响枣实蝇的卵巢发育及产卵量等方面，还需要进一步研究。

4 结 论

枣实蝇对骏枣和酸枣果实的趋性不同，枣实蝇对骏枣的蛀果率、虫口密度和产卵痕数均高于酸枣上的，枣实蝇在产卵选择方面更趋向于骏枣，而取食骏枣的枣实蝇幼虫和蛹的大部分生长指标都高于取食酸枣的个体，并且在骏枣上蛹的发育历期较短，但都不存在显著差异。枣实蝇对枣果成熟期的选择性强于枣果其他发育期，成熟期的骏枣果实最适宜枣实蝇生长发育。