中国重要检疫性实蝇的全球分布和入侵情况

王在凌, 徐 婧, 张润志*

1中国科学院动物研究所，北京 100101; 2中国科学院大学，北京 100049

外来生物入侵已成为21世纪五大全球性环境变化问题之一，不仅给我国的经济和生态造成严重损失，同时给我国农林产品在国际贸易中造成壁垒(MEA,2005)。我国是遭受外来生物入侵最严重的国家之一，随着改革开放政策和“一带一路”倡议的实施，我国的农、林、牧、渔产品在国际贸易上交易频繁，导致近10年来我国外来物种的数量平均每年增加1～2种，造成的经济和生态损失逐年增加(闫小玲,2012； 张顺合等,2015)。

实蝇是双翅目Diptera实蝇科Tephritidae昆虫的泛称，广泛分布于全世界的热带、亚热带和温带地区(高媛惠等，2016)，是重要的果蔬害虫。据报道,世界范围内有经济意义的实蝇有26属233种(李志红等，2013)。我国水果进口量的持续增加给我国的实蝇害虫检疫带来了巨大压力。2013年1月—2015年12月，我国口岸检疫截获实蝇7533批次，其中检获橘小实蝇Bactroceradorsalis(Hendel)4783次、番石榴实蝇B.orrecta(Bezzi)546次(高媛惠等，2016)。2017年中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录中检疫性实蝇有10个属种，其中，果实蝇属Bactrocera、按实蝇属Anastrepha、绕实蝇属Rhagoletis、小条实蝇属Ceratitis和寡鬓实蝇属Dacus是全球危害最严重、最具破坏力的5个实蝇属，且果实蝇属中的橘小实蝇、蜜柑大实蝇B.tsuneonis(Miyake)、黑颜面实蝇B.vultus(Hardy)、瓜实蝇B.cucurbitae(Coquillett)和咔实蝇属的枣实蝇CarpomyavesuvianaCosta已经入侵我国。

本文系统地整理入侵中国的实蝇的分类地位、寄主植物、物种来源/原产地、国内外分布、潜在分布区、入侵扩散方式，同时对5个重要实蝇属的全球分布范围和入侵情况进行整理，以期能够有效地警惕和预防外来实蝇的入侵。

1 入侵中国的实蝇简介

1.1 分类地位与寄主植物

实蝇主要寄主植物是瓜果、蔬菜和花卉，根据寄主范围可将实蝇分为多食性害虫和寡食性。橘小实蝇、番石榴实蝇和瓜实蝇是多食性害虫。橘小实蝇的寄主范围最广，危害世界范围内的70科305种植物，包括170种瓜果、蔬菜和花卉，135种野生植物。其中桑科、番荔枝科、茄科和无患子科受危害种类最多，分别有25、17、17和15种；瓜实蝇危害世界范围内的19科61种寄主植物，包括43种瓜果和18种野生植物，主要危害葫芦科植物(28种)；番石榴实蝇危害18科32种瓜果，包括桃金娘科6种、蔷薇科3种(https: ∥www. cabi. org/isc/)。枣实蝇和蜜柑大实蝇为寡食性昆虫，枣实蝇只危害枣和酸枣(陈乃中，1998；胡陇生等，2012)；蜜柑大实蝇主要危害扁柑、温州蜜柑、金橘、红橘、酸橙、甜橙、柑、乳橘等柑橘属水果(龚秀泽等，2008)，黑颜面实蝇寄主不详(表1)。

表1 中国入侵实蝇的分类地位、原产地、国外分布以及危害寄主Table 1 The classification status, origin places, foreign distribution and host plants of fruit flies invaded in China

1.2 原产地、首次发现时间和地点

6种入侵实蝇的原产地均是我国的邻国。瓜实蝇、枣实蝇和番石榴实蝇的原产地是印度(徐海根和强胜，2011； 张润志等，2007)；日本是橘小实蝇和蜜柑大实蝇的原产地(张禹安，1984； 徐海根和强胜，2011)；黑颜面实蝇原产于泰国(Yuetal.，2011)。橘小实蝇和蜜柑大实蝇分别于1911和1960年在台湾南部和广西西宁和凭祥首次记载(徐海根和强胜，2011； 赵又新，1991)；番石榴实蝇、枣实蝇和黑颜面实蝇分别于1986、2007和2008年在云南元江、新疆吐鲁番和云南(无详细地点)首次记录(徐海根和强胜，2011； 张润志等，2007; Yuetal.，2011)；瓜实蝇在我国首次发现时间和地点不详(徐海根和强胜，2011)(图1)。

图1 入侵实蝇的原产地、首次发现时间和地点以及国内分布情况Fig.1 The original places, first records and domestic distribution of fruit flies invading in China

1.3 入侵实蝇的国内外分布

入侵中国的实蝇中，橘小实蝇和瓜实蝇的全球分布范围最广，广泛分布在热带、亚热带和温带地区。橘小实蝇分布于全球83个国家：23个亚洲国家、44个非洲国家、4个北美洲国家、3个欧洲国家及9个大洋洲国家；瓜实蝇分布于全球58个国家：26个亚洲国家、22个非洲国家、8个大洋洲国家以及美国和斯洛文尼亚。番石榴实蝇、蜜柑大实蝇、枣实蝇和黑颜面实蝇的全球分布范围较窄。番石榴实蝇分布在10个亚洲国家和美国；蜜柑大实蝇只在中国、日本、越南、斯洛文尼亚和新西兰分布(https: ∥gd. eppo. int/)；枣实蝇分布在亚洲和欧洲等17个国家(何善勇，2009； 吕文刚等，2008； 张润志等，2007)；黑颜面实蝇只分布在泰国和老挝(Yuetal.，2011，2011)(表1、图2)。

橘小实蝇和瓜实蝇在中国的分布范围最广。橘小实蝇在中国南部的15个省份均有分布，最北为江苏和安徽，但随着果蔬调运，橘小实蝇可能向我国的山东和河南扩散(梁光红等，2003)(图1)。瓜实蝇分布在中国南部的9个省份，最北为江苏，可能扩散至湖北、重庆、陕西和河南等省(市)(徐海根和强胜，2011)(图1)。枣实蝇、蜜柑大实蝇、番石榴实蝇和黑颜面实蝇在中国的分布范围很窄，许多省份都是非疫区。枣实蝇入侵中国新疆吐鲁番枣区后，由于寄主植物和地理分布的限制，以及严格的省内检疫，并未向陕西、河北等枣区继续扩散(阿地力·沙塔尔等，2008)。蜜柑大实蝇分布在我国南方种植柑橘的省(自治区)，如湖南、湖北、四川、贵州、广西、江苏和台湾(梁日崇等，1998； 张禹安，1984)。番石榴实蝇的寄主植物均为热带和亚热带作物，仅在我国云南、广西、广东和福建等地种植。省内检疫控制番石榴实蝇仅有我国云南、贵州和台湾(刘清国等，2011； 刘晓飞等，2005)。黑颜面实蝇只在云南西南部有报道(李德强等，2016，2017)(图1)。

1.4 实蝇的入侵途径

实蝇的扩散分为短距离扩散和长距离传播以及入侵。实蝇成虫具有较强的飞行能力，能短距离扩散和转移。橘小实蝇补充营养后可飞行3～6 d，最长累计飞行可持续4.21 h，达5.74 km(陈敏等，2017)。枣实蝇在羽化后12 d的飞行能力最强，飞行距离最长达3.192 km(丁吉同等，2014)。刘建宏等(2015)发现云南元江的橘小实蝇可借助西南气流，沿峡谷或高速公路所形成的南北通道行向北迁飞。因此，实蝇的飞行能力可以实现其由疫区向非疫区扩散。实蝇危害的果实，在采摘时易与健康果实混淆，通过人为携带或果品运输，成为远距离扩散和入侵的主要途径(张禹安，1984)，蛆果则成为实蝇长距离入侵的重要媒介。

图2 入侵中国实蝇的全球分布范围Fig.2 The global distribution of fruit flies invaded in China

2 重要检疫实蝇的全球分布和入侵情况

了解重要检疫性实蝇的地理分布范围和入侵情况不仅可以探索实蝇的入侵规律，也为警惕和预防其入侵我国提供检疫支持。2017年中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录中检疫性实蝇包括果实蝇属、寡鬓实蝇属、小条实蝇属、按实蝇属和绕实蝇属。其中果实蝇属的原产地在亚洲热带和亚热带地区；寡鬓实蝇属和小条实蝇属原产于非洲；按实蝇属和绕实蝇属的原产地主要分布在新大陆的中美、北美和南美洲地区(黄振和黄可辉，2012)(图3)。随着国际贸易交易频繁，重要检疫实蝇已经由原产地入侵到其周边的国家，甚至是全球的大部分国家。绕实蝇属原产于北美地区，但越橘实蝇R.mendax、黑樱桃实蝇R.fausta、东部樱桃实蝇R.cingulate、西部樱桃实蝇R.indifferens和苹果实蝇R.pomonella已经入侵部分欧洲、非洲和亚洲国家，其中黑樱桃实蝇和苹果实蝇已经入侵到与中国相邻的吉尔吉斯斯坦和哈萨克斯坦(图3)；寡鬓实蝇属和小条实蝇属原产于非洲，而地中海实蝇C.capitata和埃塞俄比亚寡鬓实蝇分布在全球96和57个国家，且地中海实蝇可能继续沿着墨西哥向北扩散入侵美国，或向东南亚国家扩散，埃塞尔比亚寡鬓实蝇D.ciliates已经入侵到与中国的邻国印度缅甸和泰国，需要警惕和预防埃塞俄比亚寡鬓实蝇从邻国入侵我国(图3)。按实蝇属原产南美洲，但西印度实蝇A.obliqua、墨西哥实蝇A.ludens和南美实蝇A.fraterculus已经穿过墨西哥入侵美国。果实蝇属原产东南亚热带和亚热带地区，而油橄榄实蝇B.oleae已经入侵西亚、欧洲南部、非洲和美洲等35个国家。

3 讨论

随着国家贸易的发展以及全球环境的变化，外来物种的入侵给我国的经济和生态造成严重损失。实蝇是重要的花卉、瓜果和蔬菜害虫，检疫实蝇入侵我国后给我国的花卉、瓜果和蔬菜的生产和国际贸易造成了严重的损害。加强检疫和管理是防止害虫入侵的重要手段，检疫不仅可以有效阻止外来实蝇的入侵，也可以阻止实蝇从疫区向非疫区的扩散(吕文刚等，2008)。

领土相邻是害虫入侵的重要条件，正如2019年初草地贪夜蛾SpodopterafrugiperdaJ.E. Smith从缅甸入侵至我国云南西部(孙小旭等，2019)。入侵中国的6种实蝇，原产地均为我国的邻国，首次发现地均为我国的沿海和沿边省份。东盟是我国主要的水果进口地区，2016年我国从东盟进口200万t水果(钟勇,2019)。油橄榄实蝇、桃果实蝇B.zonata、埃塞俄比亚寡鬓实蝇、黑樱桃实蝇和苹果实蝇已经入侵我国周边的东盟国家，加强沿海沿边地区的实蝇检疫和监控，特别是云南、广西与越南、缅甸的交界处是防止实蝇从东南亚地区入侵我国沿边省份的重要方式。

图3 重大检疫实蝇的全球分布Fig.3 The global distribution of important quarantine fruit flies

温度是限制实蝇害虫全球分布的重要因素(李祎君等，2010)。李志红等(2015)发现重要经济实蝇只在热带、亚热带和温带地区具有高度适生区。随着全球温度变暖，其高度适生区和分布范围逐渐向高纬度地区移动。范京安(1998)预测北纬25 ℃以南地区是橘小实蝇的最适宜分布区。李志红等(2015)预测橘小实蝇在我国的最适宜适生区为北纬30°以南的省份和地区。孔令斌等(2008)预测瓜实蝇在广东、广西、海南的大部分地区和云南南部、贵州南部、福建南部、四川东部、重庆西部以及台湾西南部为高度适生区，而李志红等(2015)通过同样方法预测瓜实蝇的高度适生区延伸至山东南部。因此，在非疫区省份，特别是山东、河南和山西，进行严格的实蝇检测可以阻止其扩散至我国北方。入侵中国的实蝇在中国分布的纬度范围与该害虫在世界分布的纬度范围接近(图1，图2)。5种果实蝇属实蝇的适宜温度范围是18～33 ℃，而枣实蝇的适宜温度为17～40 ℃。因此，李志红等(2015)预测枣实蝇潜在全球和国内的适生区范围宽于5种果实蝇属实蝇在全球和国内的适生区范围。

寄主植物分布是影响实蝇入侵和扩散的另一个重要因素(余艳萍，2015)。橘小实蝇和瓜实蝇是多食性昆虫，广泛分布和入侵世界多个国家，而地中海实蝇危害34种寄主植物，分布在南美洲和非洲、欧洲和亚洲等96个国家和地区(https: ∥gd. eppo. int/)。枣实蝇和蜜柑大实蝇是寡食性昆虫，仅分布在亚洲部分国家和少数北美洲和欧洲国家(陈小琳，2012； 晋燕，2014； 汪兴鉴，1996； 张禹安，1984)。尽管枣实蝇的适生区范围广，但由于新疆地理位置阻隔和严格的省内检疫，仅仅在新疆吐鲁番地区存在(梁日崇等，1998； 张禹安，1984)。柑橘是我国南方重要的经济水果,柑橘的种植范围直接影响蜜柑大实蝇在我国的分布范围。虽然番石榴实蝇危害17种热带和亚热带作物，但该作物仅在我国云南、广西、广东和福建等地种植。因此，无论是寡食性实蝇枣实蝇、蜜柑大实蝇，还是多食性实蝇番石榴大实蝇，寄主植物的种植范围和区域显著限制该实蝇在我国的分布范围，而多食性的瓜实蝇和橘小实蝇则可能不会受寄主植物的限制而影响其种群的分布。

4 小结与展望

本文总结了入侵中国的实蝇的分类地位、寄主植物、原产地，首次发现入侵时间和入侵地、国内外分布以及潜在分布区，分析了实蝇原产地与入侵地之间、寄主植物和温度与全球分布范围的关系。沿边省份(自治区)，特别是与东南亚交界的云南和广西，需加大检疫力度，提升检疫质量，以防东南亚果实蝇属实蝇入侵。同时，由于全球温度变暖，入侵实蝇的适生区北移，需加强省内实蝇检疫，防止实蝇继续向山东、河南和陕西扩散。油橄榄实蝇、桃果实蝇、埃塞尔比亚寡鬓实蝇、黑樱桃实蝇和苹果实蝇已经入侵至我国的周边国家，需要相关部门对以上实蝇进行密切关注和严格检疫。国内已经对一些重要检疫实蝇(尚未入侵中国的实蝇)进行了系统研究(陈乃中，2009； 李京等，2016； 李文峰等，2008； 李志红等，2015； 孔德英等，2012； 孙佩珊等，2017； 叶军等，2007)，但仍需重点研究其对我国经济作物的危害和评估，以及入侵后的防控措施等。