张俊杰,周锶佳,刘 沛,明忠莉,尹 秀,高新征
(海南医学院,海南 海口 571199)
乌 檀(Naucleaofficinalis(Pirre ex Pitard)Merr.)为茜草科乌檀属植物,天然分布稀少,其干燥茎(含树皮)、根是一类海南黎族医学常用药,称为胆木[1],含有以生物碱为主的抗炎活性物质[2]。胆木味苦性寒,可消炎镇痛、清热解毒;临床常用于治疗感冒发热、肺炎、泌尿系统感染、疖肿等各类感染炎症[3]。胆木药用历史悠久,早在20世纪末已有临床上利用胆木制剂治愈钩端螺旋体病的案例[4]。胆木浸膏片或提取液联合抗生素具有协同相加、高效抗感染的作用[5-6]。我国乌檀主要分布在广东、广西和海南中等海拔地区的森林中[7]。
全球气象监测数据和《中国气候变化蓝皮书(2019)》表明近五年全球气温明显上升[8-9],目前估计每10年增加0.2℃[10]。物种适应气候变化有一定的阈值,当某些“不利”因素达到或超过这个阈值时,就可能出现物种分布区缩小、空间迁移等[11],气候变化对各物种群落的分布范围以及组成结构的影响日益加剧[12]。
分析当前与未来生物气候条件下乌檀的地理分布及变化,挖掘当前可能存在的潜在分布区以及未来适宜分布区,可对乌檀的人工种植区划及资源保护开发提供理论依据。
1.1.1 乌檀地理分布信息搜集与整理
以乌檀、胆木和Naucleaofficinalis作为关键词在数据库及植物资源平台进行检索,共得到334条数据(表1)。
表1 各数据库或资源平台的现存数据量Tab.1 The amount of existing data for each database or resource platform
去除仅记录到国家、省或极小地名的模糊信息,利用高德地图开放平台提取标本分布点的经纬度。为防止标本信息过于密集导致结果过度拟合,可采用ArcMap进行缓冲区操作,范围为6 km,去除交叉地点,共得到有效数据32条(表2)。对地理分布数据进行合并整理,保存为csv格式,作为样本输入文件。
表2 各数据库或资源平台有效标本点的地区及经纬度Tab.2 Region,longitude and latitude of the valid specimen pointsof each database or resource platform
1.1.2 地理信息与生物气候变量数据的收集
在国家基础地理信息系统网站(http://nfgis.ns⁃di.gov.cn)下载中国省级行政区划矢量地图。在世界气候数据中心(https://www.worldclim.org/)下载当前(1970~2000)与 未 来2040-2060年(2050s)及2061-2080年(2070s)生物气候变量数据,选择精度均为2.5 arc_min。
1.2.1 生态位模型
生态位模型主要反映物种处于自然生态系统中的时空相对位置以及亲缘相近物种间的关系[13]。通过建立MaxEnt(最大熵模型)分析运算,再利用ArcGIS(地理信息系统)下的ArcMap软件对结果进行可视化处理及分析。
MaxEnt优势是输入少量样本数据和生物气候变量运算可得到分布预测模型,并可自行检验偏差。ArcGIS能够迅速将适生区分布点展现在地图上[14]。
1.2.2 数据预处理及模型精度分析
为降低生物气候变量冗余度,提升MaxEnt模型运行速度和增加精确度[15],需对环境变量数据进行预处理。首先利用现有标本点建立MaxEnt模型,得出生物气候变量的相对贡献,选出贡献率不为0的生物气候变量数据;再利用SPSS20(统计学数据分析)对其进行相关性分析:若数据相关系数≥0.9,则去除贡献率低的气候因子。最终得到9个生物气候数据,以ASC格式保存,用于构建预测模型。
采用ROC曲线(Receiver operating characteris⁃tic)对模拟结果进行评价,AUC值作为衡量模型精确度的指标[16],AUC值越接近1,表明预测结果准确度就越高。预测结果可以分为5个等级:预测失败(AUC=0.5~0.6)、较差(AUC=0.6~0.7)、一般(AUC=0.7~0.8)、较 好(AUC=0.8~0.9)、极 好(AUC=0.9~1.0)。
1.2.3 模型构建及适生区等级划分
MaxEnt添加运行6次后,取平均结果的asc数据格式文件,利用Arc Toolbox中的转换工具将其转为栅格格式。基于中国地图进行掩膜提取,呈现中国区域的预测结果。利用ArcMap自带的重分类功能,选择自然间断点分级法将适生区划分为非适生区、低适生区、中适生区、高适生区,由此得到乌檀适生等级划分图。
根据当前标本采集情况可知,乌檀集中分布在我国南部沿海广东、广西、海南三省,在云贵等省份也有零散分布。
据当前气候因子及标本数据预测乌檀潜在分布情况(图1),乌檀中高适生区在中国全境大体呈三角形分布,主要囊括了南三省粤桂琼绝大部分和台湾西部半境;低适生区主要是中高适生区向北延伸到长江流域、东至沿海、西界云贵川,西藏云南有零星线性分布;湖南中部东部呈空洞缺失状态。这都与乌檀当前标本分布情况大致相符。
图1 乌檀的现有标本点地理分布与当前适生区预测图Fig.1 The geographical distribution of the existing sample sites and the prediction of the current suitable area of Nauclea officinalis
在未来气候条件下,乌檀的适生区分布出现明显迁移现象(图1、2)。乌檀中高适生区整体呈扩张态势,并向北方扩大迁移,但仍旧局限于长江流域及其南部。到2050s时期,原高适生区发生重大改变,海南的中、高适生区及台湾全境几乎全部降为非适生区,粤桂二省高适生区也大部分降为中适生区;湖南中部东部由非适生区转变为低适生区,其周围原低适生区转变为中高适生区。2070s时期,上述2050s时期的中适生区大部分升级为高适生区,中高适生区面积有一定增长。
结果表明,乌檀当前(1970~2000s)适生区总面积占比13.67%,其中高适生区仅2.23%,约21.49万km2,中、低适生区分别占2.00%和9.44%,面积分别约为19.28 km2和90.99 km2。到2050s,乌檀总适生区比当前增加了37.68万km2,高、中适生区均有所增加,比当前分别增加了14.37万km2和65.92万km2,而低适生区面积略有下降;在2070s的生物气候变量的作用下,乌檀非适生区面积与2050s相比无明显变化。值得注意的是,高适生区增加了29.49万km2,但中、低适生区面积均呈下降趋势(表3)。
表3 乌檀预测适生区面积及占比Tab.3 Area and proportion of suitable growth area predicted by Nauclea officinalis
刀切法分析三个时期每个生物气候变量因子(图3),对乌檀适生区影响较大的生物气候变量因子是最热季降雨量(bio-18),其次是最热季平均温度(bio-10),最湿季平均温度(bio-8),年均温(bio-1)等生物气候变量因子。
图2 2050s和2070s乌檀的适生区预测图Fig.2 Prediction of suitable growing areas of Nauclea officinalis in 2050sand 2070s
图3 影响乌檀适生的环境变量刀切分析Fig.3 Analysis of environmental variables affecting the suitability of Nauclea officinalis
计算并排列不同时期不同气候因子对乌檀适生区影响的权重(表4),结合图3可知不同时期的高贡献率的因子大致相同,bio-18、bio-17、bio-15、bio-1的影响力和贡献率都相对较高,三个时期累积贡献率均值都超过了80%,说明乌檀在我国的适生区分布主要由这4个生物气候变量因子主导。
表4 生物气候变量贡献率Tab.4 Contribution rate of bioclimatic variables
选取上述对适生区影响较大的4个生物气候因子,通过MaxEnt自动输出各变量因子的响应曲线,分析最适合乌檀生长的生物气候变化范围。
以存在概率>0.5为参考标准,由图4可知乌檀生境适宜生物气候环境包括了以下区间:bio-1年均温在20~25℃范围,bio-15降雨量的季节性变化在30~60 mm之间,bio-17最干季降雨量在70~140 mm之间,bio-18最热季降雨量在600 mm以上。可见热季降雨量及其变化与温度对乌檀的适生区的影响极大。
图4 生物气候变量响应曲线Fig.4 Response curves of environmental variables
MaxEnt重复运行6次之后得到ROC曲线图,三个时期的模型的AUC均值都超过0.990,说明预测结果效果非常好。
基于MaxEnt最大熵模型和ArcGIS地理信息系统模拟三个时期的生物气候变量数据对乌檀适生区的影响,预测乌檀的适生区大致范围为15°~35°N,90°~125°E,主要集中分布在南三省粤桂琼与台湾地区;在未来气候条件下,乌檀的适生区出现了2个迁移趋势,即中高适生区向北迁移及大部分低中适生区向高适生区转化。适生区变化趋势与未来气候变暖的趋势相符合,乌檀会逐渐由沿海三省粤桂琼向我国内陆迁移。未来江苏、重庆、云南等地可依据适生区迁移趋势尽早进行乌檀种植基地规划,储备乌檀种植人才,制定生产技术规范,引导本地乌檀行业发展。计算不同生物气候变量对物种分布的贡献率和影响,降雨量是乌檀分布的主导因素,乌檀适宜生长的气候类型是全年高温且潮湿多雨的热带与亚热带季风气候,这与现有分布情况相符。此外,乌檀也有适合生长于荫蔽潮湿地带的特点[17],这可能是乌檀在北方没有分布的原因之一。
未来气候的预测有不确定因素,土壤、坡度、日照时数、人为活动、种间竞争等因素也可能对物种的分布产生影响[18]。本研究仅分析了生物气候因子,可能对预测结果产生一定的偏差,但三个时期模型的AUC参数评估均值都超过了0.990,说明结果仍具有较高的准确性和可靠性。
植物智(植物智慧信息系统)显示乌檀是世界自然保护联盟(IUCN)易危(VU)种,因其珍贵、受威胁严重且经济价值高成为优先保护类植物,乌檀也是我国重点野生保护植物之一。其次,乌檀茎中分离到的生物碱与以乌檀为原料生产的中药制剂,已广泛应用于临床。研究结果有助于指导日后对乌檀的实际考察方向,可以有针对性地在中高适生区进行引种扩繁,对进一步探索乌檀的栽培、管理和保护并为其合理开发利用提供参考依据。