腐烂茎线虫在山西省的适生区预测

杨鹄溶, 李 恩, 徐玉梅, 赵增旗,2

(1.山西农业大学植物保护学院，山西 太谷 030801；2.新西兰土地环境研究所，新西兰 奥克兰 1142)

腐烂茎线虫(DitylenchusdestructorThorne, 1945)是国际上公认的检疫性线虫，寄主多达120种，在我国主要为害马铃薯和甘薯[1-2].因其隐蔽性强、寄主多样、易于传播等特点，种群增长快，防治困难[3]；种植马铃薯或甘薯的田块一旦被侵染，轻则减产，重则绝收[4-5].腐烂茎线虫最初在北美被报道，目前在亚洲、非洲、美洲、欧洲以及大洋洲均有分布[6-7].在我国，腐烂茎线虫被评估为最高风险级别[8].根据2021年4月15日中华人民共和国农业农村部办公厅印发的《全国农业植物检疫性有害生物分布行政区名录》，腐烂茎线虫在我国10个省(区、市)73个县(市、区、旗)分布，包括山西省周边的内蒙古、陕西、河北和河南等地.

生态位模型是分析物种适生性的重要方法，国内外主要运用Bioclim、Climex、Domain、Garp以及MaxEnt等软件进行分析[9].王运生等[10]通过受试者工作特征(receiver operating characteristic, ROC)曲线分析法比较了5种模型的预测结果，结果表明MaxEnt模型的预测效果最好.MaxEnt已成为目前最流行的预测工具，用于草地贪夜蛾(SpodopterafrugiperdaJ.E.Smith)[11]、苏铁白轮盾介壳虫(AulacaspisyasumatsuiTakagi)[12]、亮壮异蝽(UrocheladistinctaDistant)[13]等物种的预测.

李建中等[14]和洪波等[15]采用MaxEnt对腐烂茎线虫在中国的适生性分布进行了预测，结果表明河北、河南、山东、山西、辽宁、内蒙古和陕西等省(区)为潜在适生区.然而，其在山西省的具体适生范围尚未见报道.本研究基于腐烂茎线虫的全球分布数据和试验前期课题组在山西省的调查数据，采用MaxEnt和ArcGIS软件相结合，预测当前及未来气候条件下腐烂茎线虫在山西省的潜在分布区域，旨在为山西省腐烂茎线虫的检疫和防控提供理论依据.

1 材料与方法

1.1 腐烂茎线虫分布数据

通过检索全球生物多样性信息平台(https://www.gbif.org/)和EPPO全球数据库(https://gd.eppo.int)，共收集腐烂茎线虫在全球的分布数据95条.根据相关文献记录[6-8,14-15]，确定腐烂茎线虫在我国10个省(区、市)73个县(市、区、旗)的分布位置，并结合课题组前期在山西省调查的9个区域，最终共获得155个分布记录.为了避免过拟合现象，把所有分布数据进行整合后，采用缓冲区分析法[16]进行筛选，最终获得的数据经纬度坐标保存为CSV格式，用于构建MaxEnt模型.

1.2 环境数据

环境数据通过世界气候数据网站(http://www.worldclim.org/)获取，空间分辨率设置为30 s，将1960—1990年的19个环境气候变量数据(bio1-bio19)作为当前环境数据(表1).政府间气候变化专门委员会(IPCC)在第5次评估报告中对于碳排放预算提出了一种新的场景假设，其中有4个新的评估场景，即4种代表性浓度途径(representative concentration pathway, RCP)(RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0、RCP8.5).最常用的是RCP8.5，表示到2100年，空气中CO2浓度高于工业革命前3～4倍；RCP6.0和RCP4.5场景假设表示自2080年以后，人类碳排放量降低，但仍会超过允许数值；最理想的是RCP2.6，表示到21世纪末，温室气体排放量为负值.本研究中，未来环境数据选择2050和2070年的RCP2.6和RCP8.5进行分析[17].将上述环境数据下载后运用ArcGIS 10.2软件转化为ASC格式.

表1 MaxEnt模型中使用的环境变量

1.3 地图数据

从山西自然资源厅官网(http://zrzyt.shanxi.gov.cn/zwgk/bzdt/sxsdt/)下载得到1∶200万的标准地图，用于适生范围分析.

1.4 腐烂茎线虫适生区等级的划分

利用ArcGIS 10.2软件的自然间断点分级法[18]，将腐烂茎线虫适生区划分为4个等级：非适生区(P<0.45)，低度适生区(0.45≤P<0.59)，中度适生区(0.59≤P<0.71)，高度适生区(P≥0.71).P代表适生概率，其范围为0～1.根据划分等级最终得到当前和未来气候条件下适生区分布图，并计算每个分布图中各适生等级所占的面积.

1.5 环境因子筛选

用MaxEnt 3.4.1软件进行预运行[19]，分别得到19个环境因子对预测结果的贡献率，将贡献率小于0.9的因子删除[20].再用SPSS 20.0软件中Spearman双变量相关分析法对环境因子进行筛选[21]，当两个因子的相关性指数>0.85时，只保留其中一个环境因子.

1.6 运行结果评价

用MaxEnt 3.4.1软件运行筛选的环境因子，建立ROC曲线，运行结果的准确性用曲线下面积(area under curve, AUC)进行评定.AUC值的范围为0～1，值越高代表结果越准确.根据刘超等[22]对AUC值的划分标准进行评价：0.5≤AUC<0.6，代表预测失败；0.6≤AUC<0.7，代表预测结果较差；0.7≤AUC<0.8，代表预测结果一般；0.8≤AUC<0.9，代表预测结果良好；0.9≤AUC≤1.0，代表预测结果非常好.

1.7 主要环境因子响应曲线的建立

1.5中MaxEnt在运行的同时，获得了筛选因子的贡献率，贡献率越高，重要性越大.采用1.6构建曲线的方法，获取响应曲线，用来明确不同环境因子作用下腐烂茎线虫的适生条件.

2 结果与分析

2.1 MaxEnt模型的适生性预测精度评价

使用AUC对当前气候条件下的运行结果进行评价，结果如图1所示.AUC均值为0.909，表明MaxEnt模型预测结果非常好.

图1 腐烂茎线虫在山西省地理分布预测结果的ROC曲线

2.2 腐烂茎线虫在山西省的潜在分布区

2.2.1 当前气候条件下的预测结果 当前气候条件下的预测结果如图2所示.从图中可以看出，腐烂茎线虫适生区经纬度跨度较大，适生区面积占山西省面积的89.2%.其中：高度适生区占34.3%，包括9个市82个县(市、区)，从山西中北部的忻州、太原沿西南途经吕梁、晋中、临汾、运城地区，呈条带状分布，长治、晋城地区呈点状分布，吕梁西部、阳泉中东部及其北部有零星分布；中度适生区占32.1%，其范围从高度适生区边缘向外部扩展，包括11个市89个县(市、区)，除上述9个市有零星分布外，大同沿西南向朔州一带沿伸，呈条带状分布；低度适生区占22.8%，主要为中度适生区的进一步外扩范围，包括9个市48个县(市、区)，除运城市和晋中市无分布外，其他地区均有零星分布.

2.2.2 未来气候条件下的预测结果 如表2所示，未来气候条件下高度适生区所占面积变大，中度适生区面积变化不大，低度适生区面积有所减小.与当前气候条件下的预测结果相比较，在RCP2.6气候情景下，2050和2070年的高度适生区面积分别增加11.4%和15.7%，中度适生区面积分别增加6.9%和0.6%，低度适生区面积分别减少9.2%和7.0%；在RCP8.5气候情景下，2050和2070年的高度适生区面积分别增加46.6%和59.2%，中度适生区面积分别增加6.2%和减少10.3%，低度适生区面积分别减少41.6%和42.5%.

表2 不同气候情景下腐烂茎线虫在山西省适生区面积占比

未来气候条件下的适生区分布如图3所示.与当前气候条件下的预测结果(图2)比较，腐烂茎线虫的3个非适生区(忻州、朔州和大同)转为低适生区，高度适生区和中度适生区的面积扩大.其中，大同市(天镇县、大同县和南郊区)、朔州市(怀仁县、山阴和朔州城区)、吕梁市(兴县)和忻州市(偏关县、河曲县和保德县)由中度适生区转为高度适生区，山西西部的高度适生区呈辐射状向内扩散，中部高度适生区由南向北呈带状扩散.

图2 当前气候条件下腐烂茎线虫在山西省的潜在分布区域

图3 未来气候条件下腐烂茎线虫在山西省的潜在分布区域

2.3 腐烂茎线虫潜在分布区的主要环境影响因子

用MaxEnt 3.4.1软件预处理后删除贡献率小于0.9的环境因子，再用SPSS 20.0软件将剩余环境因子进行相关性分析，最后得到5个环境因子：年均温(bio1)、最冷季平均温(bio11)、最暖季降雨量(bio18)、温度季节性变化方差(bio4)和最冷季降雨量(bio19)(表3).贡献率依次为24.2%、23.9%、13.7%、4.8%和2.3%，重要性分别为10.5%、4.0%、0.5%、8.9%和5.3%.

表3 通过Spearman相关系数检验5个环境变量的多重共线性1)

2.4 环境变量的响应曲线

由图4可看出，腐烂茎线虫对5个环境因子的响应曲线都呈先升高再降低的规律.以自然间断点分级法[18]将适生概率大于0.59的范围划为适生范围.年均温在10.47～16.13 ℃时适宜腐烂茎线虫发生，其中14.71 ℃时最适宜；温度季节性变化方差在82.84～107.36时适宜腐烂茎线虫的发生，其中96.31时最适宜；最冷季平均温在-3.12～4.87 ℃时适宜腐烂茎线虫的发生，其中1.87 ℃时最适宜；最暖季降雨量在301.72～522.13 mm时适宜腐烂茎线虫的发生，其中389.88 mm时最适宜；最冷季降雨量在4.87～13.63 mm时适宜腐烂茎线虫的发生，其中7.79 mm时最适宜.

图4 腐烂茎线虫对主要环境因子的响应曲线

3 结论与讨论

本研究使用MaxEnt模型预测了腐烂茎线虫在山西省的适生区，结果显示：当前气候条件下，腐烂茎线虫在山西省的潜在适生区面积占总面积的89.2%，高度适生区集中在中部和南部，非适生区分布在北部；未来气候条件下，总适生区面积增大，低度适生区面积减小，高度适生区面积扩大并有向北扩散的趋势，北部3个市(大同、朔州和忻州)由非适生区转为低度适生区.预测结果的ROC曲线的AUC值都大于0.9，说明预测结果较准确.

当前环境条件下，腐烂茎线虫的适生区多分布在低纬度地区，纬度变化伴随温度的变化，因此，温度可能是影响腐烂茎线虫发生的主要因素之一.但有时在同一纬度下同时存在高度适生区和非适生区，如吕梁市的兴县，这可能是由于生境异质性[23-24]导致腐烂茎线虫的适生性差异.未来环境条件下，腐烂茎线虫的高度适生区由中南部向北部扩散，且吕梁、忻州、朔州和大同地区的中度适生区变为高度适生区，很可能与全球气候变暖有关.在影响腐烂茎线虫发生的19个环境因子中，年均温、最冷季平均温、最暖季降雨量、温度季节性变化方差和最冷季降雨量的贡献率较大，其中，贡献率最大的是年均温(适宜温度为10.47～16.13 ℃)和最冷季平均温(适宜温度为-3.12～4.87 ℃).目前，腐烂茎线虫在我国的发生区主要为北方，我国北方年均温和最冷季平均温与预测结果基本一致也印证了这一现象.

薯类作物是山西省重要的经济作物，随着国内外贸易量的不断增多，种薯、种苗的调运均可能增加腐烂茎线虫的传播机会.本研究表明，腐烂茎线虫在山西省的适生区分布广泛，对薯类作物的安全生产存在严重的威胁，建议有关部门加强进境口岸检疫力度，做好非疫区的线虫调查和监测工作，严格预防腐烂茎线虫的扩散为害.