超晚冬播冬、春小麦品种光合特性和产量的影响

孙诗仁,薛丽华，章建新

(1.新疆农业科学院粮食作物研究所，乌鲁木齐 830091；2. 新疆农业大学农学院，乌鲁木齐 830052)

0 引 言

【研究意义】新疆小麦种植面积约100×104hm2,“棉花-小麦”轮作模式是北疆主要种植模式。新疆北疆棉花采收完后已入初冬(10月底至11月初)，播种的小麦与正常播种冬小麦相比播期相差1个月左右，此期播种的小麦以种子或发芽状态在积雪覆盖下越冬，次年3月中下旬后逐渐恢复生长、缓慢出苗。【前人研究进展】超晚冬播小麦是指冬前叶龄小于3叶的小麦，最晚播的冬前不能出苗[1]。在足苗情况下，春小麦品种冬播的生产潜力高于正常春播的春小麦[2-4]。有研究[5]，指出临冬播种的春小麦品种较冬性品种早熟、高产。与时期播小麦相比，超晚播小麦在品种类型、生态条件、生育生理及产量形成有其本身的特殊性[6-8]。超晚播小麦因温度降低，出苗慢，出苗差，分蘖所经历的总时间变短，冬前分蘖较少或无分蘖，第2年春返青后气温上升快，分蘖发生快，分蘖成穗能力减弱，分蘖成穗率低，成穗以主茎为主，单位面积穗数降低[9、10]，而影响小麦产量。在超晚播条件下，春小麦品种较冬性品种早熟、高产[5]。【本研究切入点】针对新疆北疆超晚冬播小麦品种生育特性及产量进行比较研究[11]，比较冬、春小麦品种间光合特性及籽粒灌浆速率和产量的差异。【拟解决的关键问题】在超晚播条件下，采用随机区组设计，田间比较冬、春小麦品种的光合特性、籽粒灌浆速率和产量的差异。研究其高产生理特性，为新疆北疆超晚冬播小麦高产栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验于2018～2019年在新疆乌鲁木齐市头屯河区三坪农场新疆农业大学实习基地进行。试验地为壤土，前茬作物为西瓜。小麦播种前0-20 cm土层养分含量：有机质1.1%、碱解氮含量60 mg/kg、速效钾含量215.0 mg/kg、速效磷含量16 mg/kg、土壤pH 值为8.28。

供试材料冬小麦品种有新冬18号、新冬22号、新冬41号、新冬48号、新冬51号、新冬53号；春小麦品种有新春6号、新春20号、新春27号、新春29号、新春43号。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

田间随机区组排列，小区面积11.4 m2(3.8 m×3.0 m)3次重复。翻地前基施磷酸二铵300 kg/hm2，耙地、旋耕后于2018年10月31日人工开沟精量播种，播种深度为4～5 cm，行距20 cm，播种量为1.0×107粒/hm2。播种完成后，将地温计(Micro Lite USB DATA Loggers)埋入4～5 cm土层内，重复3次。第2年春待雪融化后取回地温计，计算11月、12月、1月、2月、3月平均日最低温度动态。冬前不灌水。春季铺设滴灌，毛管采用1管4行配置，毛管间距60 cm，分别在4月18日、5月7日、5月21日、6月5日、6月19日各滴灌1次(累计5次)，每次滴灌量750 m3/hm2。分别在4月18日和5月7日采用施肥罐随水滴施112.5 kg/hm2纯氮，共计施纯氮225 kg/hm2。6月24～7月20日成熟。

2018-2019年小麦整个生育期月平均气温和降水，4 cm土层地温低于0℃以下12月、1月、2月日最低地温动态变化。图1，图2

图1 2018-2019年小麦整个生育期月平均气温和降水Fig.1 The average temperature and precipitation of wheat whole growth period

图2 越冬期4 cm土层日最低温度Fig.2 The lowest temperature in 4 cm soil during winter(℃)

1.2.2 测定指标

1.2.2.1 旗叶光合速率和叶绿素含量

孕穗期(5月11日)和孕穗期后每10 d(5月21日、6月01日、6月11日)测定1次。选晴朗无风的上午11:00-13:00，田间自然光照下选取生长一致且受光方向一致的旗叶10片，采用TPS-2便携式光合测定系统(美国，PPSYSTEMS公司)测定旗叶的净光合速率(Pn)。另选取生长一致且受光方向相同的旗叶15片，采用日本生产的SPAD-502叶绿素测定仪进行叶绿素含量测定。

1.2.2.2 籽粒灌浆速率

开花期选择同一天开花且生长整齐一致的植株200穗进行挂牌标记，自开花期开始每3d取标记穗10穗，各穗取中部小穗基部籽粒30粒，在80℃条件下烘至恒重，重复3次，计算籽粒灌浆速率。

1.2.2.3 籽粒产量及产量构成因素

成熟期分别从各小区选取具有代表性的样点4 m2(2 m×2 m)实际测产，3次重复，自然风干后测产及千粒重，籽粒水分含量按照籽粒含水量13%折算。同时每小区选取0.2 m2(1 m×0.2 m)连续样株，用于考查植株性状、穗数、穗粒数及穗粒重。

1.3 数据处理

数据用Excel2016软件绘图，用SPSS 21.0统计分析软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 冬、春小麦品种旗叶叶绿素相对含量的影响

研究表明，冬、春小麦品种SPAD(叶绿素相对值)呈现先升后降的变化趋势，于5月21日达峰值。不同品种间SPAD值差异因不同品种而异，冬小麦品种以新冬41号最高，为60.2，且显著高于其它冬小麦品种(P<0.05)；春小麦品种以新春6号最高，为58.1，显著高于其它春小麦品种(P<0.05)。冬小麦品种SPAD值的平均峰值(55.2)与春小麦品种(55.6)差异不显著。在冬播条件下，SPAD值与小麦品种的冬、春无关，而与本身遗传特性有关，新冬41号和新春6号旗叶叶绿素相对含量明显高于其余品种。图3

注：图A冬小麦品种；图B春小麦品种，下同

2.2 冬、春小麦品种旗叶净光合速率的影响

研究表明，冬、春小麦各品种间旗叶净光合速率差异显著，各品种旗叶净光合速率表现为先增后降的变化趋势，5月21日达峰值而后下降。各品种间旗叶净光合速率的差异因不同品种而异，冬小麦品种旗叶净光合速以新冬41号率最高，其次为新冬18号，分别为33.1和31.3 μmol/(m2·s)(P<0.05)；春小麦品种旗叶净光合速率以新春6号最高，其次为新春43号，分别为32.5和30.7 μmol/(m2·s)(P<0.05)。冬小麦品种旗叶净光合速率的峰值平均值(30.4 μmol/(m2·s))与春小麦品种(29.8 μmol/(m2·s))接近。超晚冬播下，旗叶净光合速率与小麦的冬、春无关，新冬41号、新冬18号、新春6号和新春43号旗叶净光合速率高于其余品种。图4

图4 冬、春小麦旗叶净光合速率变化Fig 4 Changes in net photosynthetic rate of flags leaf in different winter and spring wheat cultivars

2.3 冬、春小麦品种旗叶蒸腾速率的影响

研究表明，各品种随生育进程推移冬、春小麦品种旗叶蒸腾速率呈先升后降的变化趋势，5月21日达峰值而后下降。不同品种旗叶蒸腾速率峰值差异不同，冬小麦品种以新冬41号最高，为8.72 m mol/(m2·s)，明显高于其它品种(P<0.05)；春小麦品种以新春6号和新春43号最高，分别为10.41 m mol/(m2·s)和10.22 m mol/(m2·s)，且明显高于其它春小麦品种(P<0.05)。冬小麦品种旗叶蒸腾速率峰值的平均值(8.72)与春小麦品种(8.67)差异不显著。冬播冬、春小麦品种旗叶蒸腾速率的高低与冬、春小麦无关。新冬41号、新春6号和新春43号的旗叶蒸腾速率较高。图5

图5 冬、春小麦旗叶蒸腾速率变化Fig 5 Changes in transpiration rate of flags leaf in different winter and spring wheat cultivars

2.4 冬、春小麦品种旗气孔导度的影响

研究表明，冬、春小麦品种随生育进程推移呈先升后降的变化趋势，5月21日达峰值后下降。不同品种旗叶气孔导度峰值差异不同，冬小麦以新冬41号和新冬18号最大，为0.33和0.32 mol/(m2·s)(P<0.05)；春小麦以新春6号和新春43号最大，为0.36 mol/(m2·s)和0.33 mol/(m2·s)(P<0.05)，均高于其它品种。冬小麦品种旗叶气孔导度峰值的平均值(0.31)与春小麦(0.32)接近。超晚冬播冬、春小麦品种旗叶的气孔导度的大小与冬、春小麦无关。新冬41号、新冬18号、新春6号和新春43号的旗叶气孔导度较高。图6

图6 冬、春小麦旗叶气孔导度变化Fig.6 Changes in stomatal conductivity of flags leaf in different winter and spring wheat cultivars

2.5 冬、春小麦品种籽粒灌浆速率的影响

研究表明，冬、春小麦品种的籽粒灌浆速率随时间的推移均呈慢-快-慢的变化趋势。曲线的顶点代表Vmax。小麦籽粒平均灌浆速率(V)在冬、春小麦品种间存在明显差异。冬小麦品种在花后0～17 d灌浆速率达峰值(P<0.05)，最大值新冬41号，为2.42 mg/(d·粒)；春小麦品种在花后0～20 d灌浆速率达峰值(P<0.05)，最大值新春6号，为2.27 mg/(d·粒)，其次是新春43号，为2.03 mg/(d·粒)。超晚冬播春小麦品种籽粒灌浆达峰时间长于冬小麦。图7

图7 冬、春小麦籽粒灌浆速率变化Fig.7 Effects on grain-filling rate in different winter and spring wheat cultivars(A W)

2.6 冬、春小麦品种产量和产量构成因素的影响

研究表明，冬小麦品种以新冬41号产量较高，为7 812.3 kg/hm2，春小麦品种以新春6号、新春43号产量较高，分别为7 935.6、7 581.6 kg/hm2。冬小麦品种平均产量(7 237.3 kg/hm2)与春小麦品种平均产量(7 022.8kg/hm2)差异不显著。冬小麦品种新冬41号高产主要是穗粒数(36.3粒/穗)和千粒重(51.7 g)明显高于其它品种；春小麦品种新春6号高产主要表现有较高的千粒重(52.8 g)；新春43号高产主要表现有较高的穗数(515.8×104穗/hm2)。以春小麦品种新春6号(7 935.6 kg/hm2)和冬小麦品种新冬41号(7 812.3 kg/hm2)产量较高。表1

表1 冬、春小麦产量及产量构成Table 1 Yield and yield components of winter and spring wheat cultivars

3 讨 论

超晚冬播小麦种子以发芽、萌动或种子状态越冬，早春出苗易受低温、干旱侵害，进而影响田间出苗率及后续的形态建成，致使产量下降[12]。由于小麦产量的90%～95%来自植株光合作用，而作物光合作用除受内部遗传因素的影响外，同时还受到外部环境条件的显著调节[13]。小麦功能叶旗叶叶绿素含量品种间变异系数较小(0.12-1.14)，性状遗传较稳定[14、15]，与试验研究结果相一致。光合作用是小麦产量形成的基础，不同的环境条件和栽培措施能够改变小麦旗叶的光合性能，进而影响产量[16]。合理的播期能够提高小麦叶片的净光合速率和气孔导度，延长叶片光合功能期，积累更多的光合产物[17]，适播和晚播均会缩短小麦生育期，不利于光合产物的积累[18]。小麦植株生长发育后期最重要的功能叶(旗叶)，其光合效率是决定籽粒产量关键因素[19]。研究在临冬前将冬、春小麦品种同时间进行播种，研究结果表明：冬、春小麦品种旗叶的净光合速率、蒸腾速率及气孔导度品种间差异显著，其差异与品种本身特性有关，而与小麦品种的冬、春性无关。

小麦粒重由灌浆时间和灌浆速率共同决定，其中灌浆速率主要由遗传控制,灌浆持续期主要取决于环境因素[20]。适期晩播能维持弱春小麦品种灌浆期较好的光合性能，获得较高的籽粒产量[21]。冬、春小麦品种超晚冬播灌浆速率因不同品种而异，而灌浆持续期相同，春小麦品种最大灌浆速率出现的峰值略迟于冬小麦品种，这可能是因为春小麦品种冬播长期低温，生育期延长有关，其原因有待于进一步研究。冬小麦品种新冬41穗粒数(36.3粒/穗)和千粒重(51.7g)高于其它冬小麦品种，春小麦品种新春6号千粒重(52.8g)较高是在试验条件下的产量结果。

4 结 论

超晚冬播条件下，冬、春小麦品种功能叶—旗叶叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度因不同品种而异，而与冬、春小麦品种无关。冬播冬、春小麦品种其灌浆速率因不同品种而异，春小麦最大灌浆速率出现的峰值略迟于冬小麦品种。超晚冬播条件下，应选择叶绿素含量高、光合能力强，且穗粒数多、千粒重高的冬、春小麦品种。冬小麦品种新冬41号和春小麦品种新春6号较适合新疆北疆超晚冬播。