日粮中添加甘露寡糖对鱼类的影响

王冰柯， 王延晖， 张 芹

（河南省水产科学研究院， 郑州450044）

近几十年来，水产养殖发展迅速，为人们提供了各种各样的水产品，为改变人类的膳食结构做出了巨大贡献。但为了追求优质高产，减少疾病的发生，越来越多的抗生素用于生产。抗生素的不规范使用虽然在一定程度上减少了大规模鱼病的发生，但长时间、大剂量的使用使鱼类的抗药性逐渐增强，最终导致鱼类肠道内微生态体系失衡，给养殖水体造成了严重污染。据不完全统计，我国水产养殖病害平均年损失达百亿元，其中鱼类占55%～77%，虾蟹类占11%～28%，与此同时寻找取代抗生素的健康绿色添加剂成为研究的热点。近年来,甘露寡糖作为一种绿色添加剂，作用效果显著，逐渐成为研究的热点。甘露寡糖可以提高动物的免疫能力或避免后继感染，主要是因为甘露寡糖能够吸附和结合微生物，使之不能结合到肠壁上。甘露寡糖还可以提高鱼类的生长性能、非特异性免疫能力和存活率，被广泛应用在水产养殖中。饲料中添加甘露寡糖还可以增加鱼类肠道绒毛的高度，从而改善肠道环境和功能[1]。

1 甘露寡糖

甘露寡糖又称甘露低聚糖或葡甘露寡聚糖，是一种重要的功能性寡糖，主要通过α-1,2、α-1,3、α-1,6、β-1,3或β-1,4糖苷键连接组成，为小分子非降解碳水化合物。不同来源的甘露寡糖结构也不尽相同，来源于酵母细胞壁的甘露寡糖其主链主要以甘露糖残基链进行排列组合, 主链主要是α-1,6糖苷键，侧链主要是α-1,2及α-1,3糖苷键。甘露寡糖中糖的含量为90.12%，甜度低于蔗糖，蛋白质含量为4.15%，含量最高的是丝氨酸和苏氨酸，谷氨酸和天冬氨酸次之，蛋氨酸、组氨酸和络氨酸的含量最低。

2 甘露寡糖的性质

甘露寡糖是一种从酵母细胞培养壁中提取的抗原活性物质，广泛存在于田菁胶、魔芋粉、瓜儿豆胶及多种微生物细胞壁内。甘露寡糖不仅具有安全、稳定、无毒、低热等良好的理化性质，还具有调节肠道微生物、促进肠道发育和提高免疫力等功能。甘露寡糖易溶于水和其他极性溶剂，向甘露寡糖溶液中加入有机溶剂时会迅速产生沉淀或结晶，其粘度容易受其他条件的变化而变化，温度升高时其粘度下降，当pH值为3.0～9.0时，粘度较为稳定，但随着pH值的降低，粘度会迅速升高。甘露寡糖在体内传递、运输，能被肠道有益菌所利用，有利于益生菌在肠道的增殖。此外,有些甘露寡糖(魔芋葡甘露寡糖)还有独特的凝胶性能，在一定条件下可形成热可逆凝胶和热不可逆凝胶[2]。

3 甘露寡糖在水产动物上的研究进展

3.1 甘露寡糖对生长性能的影响

目前，甘露寡糖在畜禽方面的研究有很多。甘露寡糖对鸡、肉鸭、猪、牛、兔等畜禽的研究表明饲料中添加甘露寡糖可提高动物增重率, 降低饲料系数，对生长性能有显著影响。近年来对水产动物的研究也越来越多，王锐等研究发现在基础饲料中分别添加0(对照组)、0.1%、0.2%和0.3%的半乳甘露寡糖时，添加0.2%半乳甘露寡糖能显著提高异育银鲫幼鱼的增重率和特定生长率，降低饵料系数。刘爱君等的研究表明在基础饲料中分别添加0.00% (对照组)、0.25%、0.50%、0.75%甘露寡糖，0.50%、0.75%甘露寡糖组均能显著提高奥尼罗非鱼体增重率，降低饲料系数。于艳梅等的研究表明在基础饲料中分别添加0.1%、0.2%、0.3%的魔芋甘露寡糖及0.3%的酵母甘露寡糖时，投喂不同含量魔芋甘露寡糖均能增加黄颡鱼头肾指数、后肾指数、脾体指数,促进生长、降低饵料系数。0.2%组质量增加率最高(95.68%)、饵料系数最低(1.63)。0.3%酵母甘露寡糖组与对照组相比也能显著促进黄颡鱼的生长，降低饵料系数,其中质量增加率为64.91%、饵料系数为1.84。但也有试验表明甘露寡糖对水产动物的生长没有影响，其中Dimitroglou[3]和Mansour[4]的研究表明甘露寡糖对稚鱼和仔鱼的生长无显著性影响，这可能与鱼种、鱼的应激状况、投喂时间和所处的生长环境等有关。

3.2 甘露寡糖对肠道的影响

肠的形态和功能随食物种类和摄食方式而改变，动物的肠道不但是动物的营养器官，而且还是集营养、内分泌、免疫和屏障等为一体的功能复杂的重要器官[5]。脊椎动物肠的基本形式是相似的，其主要特点是不断增大分泌吸收面，一旦肠遭到破坏，内环境将失衡，营养代谢出现障碍，会损伤肠粘膜屏障，影响机体消化、吸收、代谢及病原菌感染。饲料中添加的甘露寡糖主要是通过与肠组织相互作用而发挥作用的，所以研究甘露寡糖对肠的组织形态、肠免疫和微生态体系等方面的影响是非常重要的。甘露寡糖对肠道的影响最先是在仔鸡中发现的。近几年来，甘露寡糖对鱼肠道影响的研究越来越多，汪立平等[6]研究发现在基础饲料中分别添加0.00%（对照组）、0.5%的自制酵母甘露寡糖和0.5%的外购甘露寡糖时，两种甘露寡糖都能明显改变幼鱼肠道中的大肠杆菌和乳酸杆菌的数量及比例，但饲料中添加0.5%的自制酵母甘露寡糖相对于外购甘露寡糖更能改善罗非鱼肠道微生物的微生态环境。Dimitroglou研究表明饲料中添加0.2%的甘露寡糖能使白鯛仔鱼肠吸收表面积增大12%, 使肠微绒毛高度增高26%，肠吸收面积的增大保障了机体能够更好地吸收营养物质。孙盛明等[7]研究发现分别在饲料中添加0 (对照组)、100、200mg/kg和400 mg/kg 甘露寡糖时，添加200和400 mg/kg 甘露寡糖组的团头鲂幼鱼肠道菌群Shannon-Wiener指数显著低于对照组，其优势菌落主要为变形菌门，硬壁菌门和放线菌门。实验表明饲料中添加适量甘露寡糖能够改善团头鲂幼鱼肠道微生态平衡，保证正常的消化道内环境，进而保护机体不受病原菌的侵害。

3.3 甘露寡糖对非特异性免疫的影响

作为脊椎动物，鱼类也是通过免疫系统来抵御外来病原生物侵害的，通过非特异性和特异性免疫防御机制来维持机体的正常功能与自身内环境的稳定。但与哺乳类相比,鱼类的特异免疫系统尚不够发达,特异性免疫机制还不完善。因此,在鱼类对外界刺激及病原生物侵袭的防御反应中,非特异性免疫起着重要作用。白细胞吞噬活性、溶菌酶、超氧化物歧化酶活性等常被作为评价鱼类非特异性免疫功能的主要指标。刘爱军等[8]在奥尼罗非鱼的基础饲料(对照组)中分别添加8 mg/kg黄霉素和5 mg/kg 甘露寡糖，结果表明：添加8 mg/kg黄霉素和5 mg/kg 甘露寡糖组血清碱性磷酸酶活性和溶菌酶活性显著提高。于艳梅等[9]的研究表明，在黄颡鱼的日粮中投喂0.2%魔芋甘露寡糖，14～28 d后血液白细胞吞噬活性显著高于对照组，血清溶菌酶、超氧化物歧化酶活性也明显增强。于朝磊等[10]通过投喂经甘露寡糖强化的卤虫无节幼体探索其对半滑舌鳎稚鱼非特异性免疫水平的影响，结果表明甘露寡糖组的过氧化氢酶、过氧化物歧化酶、溶菌酶和过氧化物酶活性均显著高于对照组。Staykov等研究认为甘露寡糖能显著提高普通鲤鱼、虹鳟溶菌酶活力及抗体水平，Torrecmas等认为0.4%甘露寡糖能显著提高鲈鱼头肾吞噬细胞吞噬活性。

4 小结与展望

尽管甘露寡糖在我国起步比较晚，但是甘露寡糖相对于其它添加剂而言，因其绿色、环保、安全等特点而广泛应用于动物生产中。甘露寡糖是植物半纤维素的主要成分，β-甘露聚糖酶可降解半纤维素为甘露低聚糖被动物利用，不仅充分利用了饲料资源，同时也显著提高了动物的生长性能和免疫力。β-甘露聚糖酶因其良好的水解半纤维素的能力，可生成品质好的甘露低聚糖，正成为研究的热点。随着科技水平的进步、分子生物学的发展、基因工程、微囊工艺、缓释技术等新技术的应用，甘露寡糖在水产养殖业中将有更加广阔的应用前景。