闫浩亮 王松 王雪艳 党程成 周梦 郝蓉蓉 田小海
不同水稻品种在高温逼熟下的表现及其与气象因子的关系
闫浩亮 王松 王雪艳 党程成 周梦 郝蓉蓉 田小海*
(长江大学 农学院/主要粮食作物产业化湖北省协同创新中心,湖北 荆州 434025;*通信联系人,E-mail: xiaohait@sina.com)
【】随着全球气候变暖的加剧,灌浆期高温逼熟对水稻产量和品质的威胁日趋严重,明确水稻不同耐热性品种对灌浆期高温逼熟的反应及其与气象因子间的关系,对提高优质稻栽培和育种水平意义重大。对48个不同类型的水稻品种分4期进行大田播种,使各品种在灌浆期经历不同气象条件,探讨其主要产量、品质性状表现及其与气象因子的关系。多数品种粒重和品质指标在播期间差异显著;根据各指标变异系数和指标间相关性,确定千粒重、整精米率和垩白度等作为水稻品种灌浆期响应气象条件的主要农艺学指标;而气象因子中,日平均温度、相对湿度和日照时数为主要影响指标。采用隶属函数值对品种进行分类,感性品种千粒重、整精米率和垩白度的平均差异分别比耐性品种大1.98 g、30.02%和19.81%。进一步分析隶属函数值随日平均气温、相对湿度和日照时数的分布发现,齐穗后1-15 d日平均气温≥28℃、相对湿度≤84%、日照时数6~10 h时品种间耐性差异最大。垩白度、整精米率和千粒重可作为品种对高温逼熟响应的代表性农艺学指标;田间形成高温逼熟危害的气象条件是以温湿度为主导的综合气象条件,齐穗后1-15 d日平均气温≥28℃、平均相对湿度≤84%和日照时数≥6.5 h时,品种间耐性差异最大,是田间高温逼熟耐性筛选和鉴定的适宜气象条件。
水稻;全球气候变化;稻米品质;千粒重;高温;相对湿度
作为主要粮食作物,水稻提供了约世界一半人口的口粮[1]。随着生活水平的提高,人们对稻米的品质也提出了更高的要求,整精米产量高、垩白少的大米受到普遍欢迎[2, 3]。但水稻产量和品质对气候变化非常敏感[4],开花灌浆期遭遇高温天气会加快水稻灌浆,使植株早衰,造成高温逼熟,同时降低稻米的产量[5-7],影响大米的加工和外观品质,使食味品质下降,最终降低稻米的商业价值[8-11]。据估计,平均气温每升高1℃,整精米率将下降9.0% ~13.8%[12],垩白粒率将增加约10%[13]。而全球气候变暖进一步增加了优质水稻生产的不确定性[14]。根据政府间气候变化专门委员会(IPCC)的最新报告,2006-2015年期间陆地平均气温比1850-1900年期间升高1.53℃,且未来30年将面临更严峻的增温趋势[15]。这导致长江中下游地区灌浆期热害发生有增加的趋势[16]。
不同基因型材料耐热性差异很大,Matsui等[17]对于不同品种开花期高温耐性研究发现,耐热品种Akitakomachi比敏感型品种Hinohikari耐受高温的阈值温度高3℃。Cooper等[18]对灌浆期气温和品质的研究发现,对于敏感型水稻,夜间气温高于22℃即可引起稻米品质下降,但对于耐热品种,阈值温度要高于30℃。筛选和利用这些在高温下稳定表现的材料,对改良品种,应对气候变化非常重要。
近年来,育种进程虽然一定程度上改良了品种的稻米品质[19],但当前品种对灌浆期高温的耐性仍不容乐观[20]。虽然通过调整播期能够在一定程度上规避高温危害[21],但面对日趋严峻的生产环境,从现有遗传资源中筛选并利用能够适应高温环境的基因型并应用于现代育种是解决这一问题的重要途径[22, 23]。
气象因子对稻米品质的影响复杂,除了温度外,灌浆期的太阳辐射、温差、相对湿度和降水量等气象因子与稻米品质也有显著相关性[21, 24-26]。低湿度和寡照等气象条件会加重品质的劣变[27, 28]。因此,田间形成高温逼熟的气象条件可能不仅仅是温度的单一效应,其他气象因子在形成高温逼熟的过程中可能也有重要的作用。
所以,有必要进一步研究水稻品种高温逼熟耐性变化与田间气象因子的关系,明确高温逼熟形成的综合气象条件,这对筛选和利用高温逼熟耐性种质资源,进一步揭示耐性形成的机理,推进水稻优质高产栽培都是十分必要的。为此,本研究从现有品种、育种材料和核心种质中选取48份材料,通过在高温频发的江汉平原进行田间分期播种,使材料灌浆期经历不同气象条件,研究水稻高温逼熟耐性在品种间的差异,并进一步分析造成品种间耐性差异的气象条件,以期为品种选育和优化栽培提供理论依据。
试验于2017年在湖北省荆州市长江大学农学院试验基地进行,选用48个不同类型的水稻品种或育种材料(表1)。这些材料整体上涵盖了本地区水稻灌浆期不同高温耐性类型,包括4个在本地区广泛种植的籼稻杂交品种(V01~V04),11个新选育的杂交籼稻组合材料(V05~V15),4个广泛使用的籼稻恢复系(V16~V19),3个常规水稻品种(V20~V22)和26个水稻3K核心种质[29]材料(V23~V48)。
采用大田种植,小区面积为1.0 m×1.6 m,秧龄25 d时移栽,田间布局采用随机区组设计,3次重复,株行距为20 cm×16.7 cm,大田施氮(以纯N计)120 kg/hm2(N∶P2O5∶K2O = 25∶10∶15),为一次性基施。
为使各品种在灌浆期经历不同的气象条件,对各品种分4期播种,具体播种期见表2。
记录播种期、移栽期、始穗期(小区内植株抽穗10%)、抽穗期(小区内植株抽穗50%)、齐穗期(小区内植株抽穗80%)和成熟期。
田间气象数据由试验场附近(距离约500 m)的国家级标准气象站荆州农业气象试验站提供。
随机选取小区中部6穴收种,自然晾晒至含水量为13%,抽取1000粒测定千粒重。储藏3个月,按GB/T 21719-2008《稻谷整精米率检验法》测定糙米率、精米率、整精米率,按NY/T 2334-2013《稻米整精米率、粒型、垩白粒率、垩白度及透明度的测定图像法》测定稻谷样品的垩白粒率、垩白度和粒型等。试验均重复3次。
参考黄英金等[30]的方法计算各性状的胁迫指数(stress index, SI)并有所改进,对于千粒重、糙米率、精米率、整精米率、粒长、粒宽和长宽比按如下方法计算:SI=X/Max(X); 对于垩白度和垩白粒率:SI=(1−X)/[1−Min(X)]。其中SI表示品种第播期下性状的胁迫指数,X表示品种在第播期的性状值,X表示品种各播期的性状值。
胁迫指数虽然消除了品种本身特征和指标量纲的不同,但由于各指标相对变化范围不同,胁迫指数并不能直接用于统一的耐性评价,将各指标的胁迫指数进一步映射到[0, 1]的区间内,计算出隶属函数值可以直接用于品种的耐性评价。参考Yang等[31]和Chen等[32]的方法计算隶属函数值(Membership function value, MFV),具体如下:MFV=[SI−Min()]/[Max()−Min()]; 其中,MFV是品种第播期下的性状隶属函数值,SI表示品种第播期下的性状胁迫指数,是该性状所用品种的胁迫指数值。
表1 水稻品种(材料)的类型和来源地
1)Temperate.
表2 播种日期设计
V1、V2、V4、V6~V8和V10~V19仅播种第2~4期。
V1, V2, V4, V6-V8 and V10-V19 were only seeded in the last three sowing dates.
在各性状中,选取在4个播期的隶属函数最小值≤0.4的品种作为敏感型品种,选取隶属函数最小值≥0.8的作为耐热品种,其余作为中间型品种。
采用R 3.6.0进行统计计算,其中相关性分析采用Hmisc包计算Pearson相关系数,并分别在<0.05和<0.01水平上进行差异显著性分析;方差分析使用Agricolae包,多重比较采用LSD法,分别在<0.05和<0.01水平上进行差异显著性分析;主成分分析采用FactoMineR包。
从6月20日开始,部分品种达到齐穗期,至9月6日所有品种完成抽穗。抽穗和灌浆期间,气象指标具有较大的变化范围,各品种在不同播期经历了不同的气象条件(图1)。其中,日平均气温变化范围是13.6~33.4℃,日最高气温的变化范围是14.0~37.9℃,日最低气温的变化范围是12.2~29.3℃;在7月16-28日和8月3-7日均出现了连续日平均气温≥30℃或日最高气温≥35℃的高温天气。日平均相对湿度的变化范围是66.0%~99.0%,多数时间湿度≥80%,平均风速变化范围为0.9~4.5 m/s,日照时数为0~12.7 h(图1)。
图1 抽穗灌浆期的日最高气温(Tmax)、平均气温(Tmean)、最低气温(Tmin)、最大风速(WSmax)、平均风速(WSmean)和日齐穗品种数(A)、日平均湿度(RHmean)、最小湿度(RHmin)、日照时数和降水量(B)
Fig. 1. Daily maximum temperature (max), mean temperature (mean), minimum temperature (min), maximum wind speed (max), mean wind speed (mean), number of full heading varieties (A) and daily mean humidity (mean), minimum humidity (min), sunshine duration and rainfall (B) at heading and grain filling stages.
表3 各品种粒重和品质指标在播期间的变异系数
表4 粒重和品质指标间的相关系数
*和**分别表示相关性达显著(<0.05)和极显著(<0.01)水平。
*and ** indicate significant (<0.05) and extremely significant (<0.01) correlation, respectively.
变异系数反映了各指标播期间的变异情况,可以表示指标受环境的影响程度。如表3所示,平均变异系数最大的是垩白度,其次是垩白粒率,然后是整精米率、精米率和千粒重,糙米率和粒型各指标变异系数较小,说明垩白形成最易受到环境影响;其次是加工品质,然后是粒重,粒型受影响较小。各品种的平均变异系数差异较大,说明品种对气象条件的响应程度差异较大。
从各性状指标胁迫指数间的相关性可以看出(表4),同类型指标间具有很强的相关性,垩白粒率和垩白度极显著相关,粒型3个指标间极显著相关,加工品质指标间也具有较高相关性,同时粒重和长宽比也极显著相关,说明这些指标具有一致的变化趋势。
结合变异系数和指标间的相关关系,从变化趋势高度相似的指标中选择部分变异较大的指标作为代表性指标,如加工品质中的整精米率,外观品质中的垩白度和千粒重可以作为评价品种对环境响应的主要性状。
分别统计各品种齐穗后1-5 d、6-10 d、11-15 d、16-20 d、21-25 d、26-30 d、1-10 d、11-20 d、21-30 d、1-15 d、16-30 d和1-30 d的主要气象因子的平均值,并分别与各品种胁迫指数进行相关性分析,发现齐穗后1-15 d内的气象因子与各性状胁迫指数相关系数最大。其中,气温、相对湿度和日照时数与各指标相关系数最高(图2),表明齐穗后1-15 d的温度、湿度和日照时数对粒重和品质影响最大。整体上,齐穗后1-15 d的气温和日照时数与千粒重、精米率和垩白指标的胁迫指数呈负相关,但湿度和降水与其相反。
由于气象参数间本身有很强的相关关系,通过主成分分析对其降维,发现主成分1和2解释了所有气象因子91.88%的变异,其中仅主成分1单独解释了78.77%的变异,说明主成分1可以代表气象指标的变异(图3)。温度、湿度相关指标和日照时数对主成分1的权重系数均超过0.9,其中温度和日照时数对其为正贡献,湿度为负贡献。主成分2主要代表了风速,最大风速和平均风速权重系数分别为0.61和0.73。主成分1与千粒重、糙米率、精米率、整精米率、垩白粒率和垩白度的耐性指数呈极显著负相关(图3)。
图2 粒重和品质指标胁迫指数与不同时段气象因子间的相关性
Fig. 2. Correlation between stress indices of grain weight and quality and meteorological factors in grain filling periods.
根据各品种最小隶属函数值将品种分为敏感型品种、中间型品种和耐性品种,各类型品种耐性指数和极差的统计情况如表5所示。根据耐性指数,耐热品种千粒重下降小于其最大值的3%,而敏感型品种下降均超过10%;耐热品种整精米率下降小于其最大值的16%,敏感型品种则超过60%;耐热品种垩白度耐性指数变化小于10%,感热品种则大于30%。对于各指标绝对值,敏感型品种千粒重播期间差异平均为2.72 g,比耐性品种大1.98 g;敏感型品种整精米率播期间平均差异比耐热品种大30.02%;敏感型品种垩白度播期间平均差异比耐热品种大19.81%(表5)。
各类型品种的粒重、整精米率和垩白度的隶属函数值与1-15 d的平均气温、湿度和日照时数间的关系如图5所示,敏感型品种各指标播期间差异更大,且与1-15 d的3个气象因子的相关性更强,表明敏感型品种指标易受环境变化影响。
粒重和垩白度与气温呈直线相关关系,整精米率与气温呈二次函数关系(图4)。当齐穗后1-15 d平均气温大于28℃时,敏感型品种的隶属函数值急剧下降,说明在此温度下,其粒重和品质受到较大影响,分段统计每摄氏度内品种隶属函数值的变异系数也发现,三个代表性指标的变异系数在28℃时开始快速升高,随着温度升高品种间的耐性差异逐渐增大(图4),所以齐穗后1~15 d平均气温≥28℃是区分品种耐性的温度条件。
图3 气象参数主成分分析(A)及第1和第2主成分与各性状胁迫指数的相关性(B)
Fig. 3. Principal component analysis of meteorological parameters (A), correlation between the first and second principal components and stress indexes (B).
表5 不同类型品种千粒重、整精米率和垩白度的耐性指数和极差
随着相对湿度的升高,敏感型和中间型品种粒重、整精米率和垩白度的隶属函数值整体上升幅度大,说明低湿度条件下粒重和品质表现变差(图4)。通过分段统计相对湿度每2%内品种隶属函数值的变异系数发现,相对湿度小于84%时,品种间千粒重、整精米率和垩百度的隶属函数值变异快速增加,变异系数超过25%(图5)。
三个代表性指标的隶属函数值整体上随着日照时数的升高而降低(图4),通过分段统计品种隶属函数值的变异系数,发现平均变异系数随着日照时数增加而增加,≥6.5 h时达到峰值,品种间变异系数超过25%(图5)。
各隶属函数值的取值范围均为(0, 1],值越接近0表示受环境影响越大。
Fig. 4. Relationship between the membership function values (MFVs) of 1000-grain weight (A, D, G), head rice rate (B, E, H) and chalkiness (G, H, I) and the average temperature, average humidity and sunshine hours in 1-15 d after heading.
图5 品种隶属函数值的变异系数与灌浆前15 d的平均气温(A)、平均湿度(B)和日照时数(C)的关系
Fig. 5. Relationship between the coefficients of variation of membership function value of grain weight, head rice rate and chalkiness and the average temperature(A), average humidity(B), and sunshine hours(C) during 1-15 d after heading.
随着气候变化的加剧,长江流域水稻在灌浆期遭遇高温的概率增加,长时间的高温伴随湿度的降低将是未来灌浆期的常态。高温会使水稻品质变差已经被广泛认可[10, 33, 34]。研究品种高温逼熟耐性差异及其与气象因子间的关系已十分必要。由于田间气象因子间并不独立存在,热害往往是气温、湿度和风速等是多种气象因子的综合结果[5, 35]。而针对水稻灌浆期热害的研究也发现,湿度和光照等其他因素会加重高温造成的粒重和品质的损失[27, 28],并且,植物对多个胁迫条件综合的反应并不是单个胁迫效应的简单叠加[36]。因此,需要在田间条件下直接对水稻品种高温耐性进行筛选和研究。
田间气象条件对水稻品质的影响可能是受温度主导的综合气象条件。Li等[37]研究发现,光照、温度和湿度对碾磨品质和蒸煮品质均有显著影响,而且与光照和湿度相比,温度对品质影响更稳定。Deng等[38]研究认为,在长江流域,对产量和品质而言,温度可能是比日照辐射更重要的一个限制因素。长江中游地区中稻灌浆成熟期的基本气象特征是持续高温、高湿和长日照,这种气候条件总体上不利于水稻品质形成。本研究表明,在此背景下,持续高温伴随相对湿度的降低将加剧综合气象条件对品质的不良影响。这一点,我们近期在控制条件下的试验得到进一步印证[28]。这一发现可能在一定程度上解释了以往只通过温度或辐射量对水稻品质进行预测或模拟精度有限的原因[39],将温度、湿度和日照对产量和品质的影响进一步量化,可能有利于提高通过气象参数模拟和预测稻米品质变化的精度,并为针对稻米品质的灾害预警提供参考。
灌浆期是水稻产量和品质形成的关键时期,这一时期内的不利气象条件会导致水稻产量和品质等多个指标发生改变[40],因此,评价这一时期高温逼熟耐性应结合多个受影响指标进行综合评价。而评价指标对逆境的耐性多采用计算逆境条件下指标与对照条件下的相对值的方法[41-43],该方法消除了品种本身的差异,与原始值相比更能体现出环境因素对指标的影响程度,如Jagadish等[44]在对多品种水稻高温耐性评价时采用受精率的高温耐性指数对品种耐性进行判断。对于多个指标,由于每个指标的相对变化范围不同,并不能直接采用相对值进行统一比较。因此,通过计算隶属函数的方法对各指标的变化映射到(0, 1]的区间,使不同指标间具备可比性,其数值的大小可以表示耐性的变化,便于耐性的综合评价。隶属函数值已广泛应用在作物对高温、低温、干旱和盐胁迫等逆境耐性的评价中[30, 32, 45, 46]。因此,本研究结合各指标的变异系数和指标间的相关性,从中选取千粒重、整精米率和垩白度作为代表性指标,结合各指标隶属函数与温度等气象因子的关系,找出了导致品种间表现出耐性差异的气象条件。
品种间耐性差异的温度范围受到各指标最适温度阈值的影响。针对日本地区粳稻品种的研究发现,抽穗后30 d内的平均气温为24℃时粒重最高,高于26℃时,粒重会降低,高于27℃时,整精米率下降,抽穗后20 d内平均气温高于27℃时会使品种大量产生垩白[47, 48]。对于长江流域的粳稻和籼稻,当灌浆期平均温度为22℃~27℃时,可获得较高的产量和品质[38]。在本研究中,利用各指标的隶属函数值的变化与温度关系,发现当齐穗后1-15 d的平均气温≥28℃时,品种间粒重和品质主要指标的耐性差异大幅增加,说明略高于最适生长温度即可引起品种间耐性的差异,28℃可以作为耐热品种的筛选阈值,这与前人通过对每一指标绝对值和温度建立的关系具有相似的结果,说明利用隶属函数值分析耐性与气象指标的关系是可靠的。
在江汉平原,多数年份8月中上旬会出现长时间日平均气温≥28℃,并伴随平均湿度≤84%的气象条件,加上该地区选用的品种灌浆期高温逼熟的耐性一般[20],这些因素可能会加剧水稻产量和品质的损失。从栽培管理来看,适当调整生育期能够一定程度上改善稻米品质,但从长远的角度出发,提高品种本身对高温逼熟的耐性更为有效。本研究鉴定出了田间形成高温逼熟危害的综合气象条件。这一结果对于育种工作者具有重要的意义,这一时期的气象条件可以方便育种家进行大批量的高温逼熟耐性材料筛选与鉴定,有利于推进高品质水稻耐高温育种进程。
水稻灌浆的不同时段对温度的敏感性不同,张国发等[49]发现,从抽穗到开花后20 d是温度影响稻米品质的关键时期。而Cooper等[8]认为,在水稻发育的R8期(即灌浆后期,每穗至少有1粒进入黄熟期),平均日最低温(或夜间气温)对整精米率的影响最大。Ambardekar等[10]则认为,这一分析得出的R8阶段的强相关性实际上可能由处于R6和R7灌浆阶段的籽粒引起的。与Wu等[50]的发现一致,与本研究认为齐穗后15 d内的平均气温和粒重及品质变化关系更为密切。
由于基因型的差异,材料对环境变化响应存在巨大差异。在Abayawickrama[51]的研究中,耐性品种在高温(白天33℃)下的整精米率可以比感性品种高20%~30%。本研究中感性品种千粒重、整精米率和垩白度的平均差异分别比耐性品种大1.98 g、30.02%和19.81%,极端品种间差异更大,这种耐性的差异给品种改良提供了巨大的潜力。如果利用这些材料开发分子标记和定位耐性基因,对进一步提升品种对环境的稳定性是十分有用的[44]。从自然变异群体和现有品种中筛选材料来改善品质,以及应对气温升高对品质的影响被证明是十分有效的途径[52-54]。本研究中,耐性品种千粒重、整精米率和垩白度的耐性指数变化分别小于3%、16%和10%,而感性品种变化分别大于10%、60%和30%,这可以作为品种筛选的参考。此外,本研究也发现,当前使用和新选育的杂交稻品种和组合(V1~V22)粒重和品质的耐性差异显著小于核心种质材料(V23~V48),这也表明育种进程改善了品种对环境的稳定性。
综上,对48个不同类型水稻品种和材料分期播种,各品种灌浆期经历了不同气象条件,对灌浆期的气象因子和各品种粒重及品质指标分析后发现,千粒重、整精米率和垩白度作为代表性指标能较好衡量品种的耐性,耐性品种这三个指标耐性指数最大降低小于3%、16%和10%;田间形成高温逼熟危害的气象条件是以温湿度为主导的综合气象条件,齐穗后1-15 d平均气温≥28℃、平均湿度≤84%、日照时数≥6.5 h时品种间耐性差异最大,是田间高温逼熟耐性筛选和鉴定的适宜气象条件。
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Performance of Different Rice Varieties Under High Temperature and Its Relationship with Field Meteorological Factors
YAN Haoliang, WANG Song, WANG Xueyan, DANG Chengcheng, ZHOU Meng, HAO Rongrong, TIAN Xiaohai*
(Agricultural College /Hubei Collaborative Innovation Center for Grain Industry, Yangtze University, Jingzhou 434025, China;*Corresponding author, E-mail: xiaohait@sina.com)
【】Heat stress exposure during grain filling stage induced by global warming is projected to have consequences for rice yield and quality. Examining the response of genotypes with contrasting heat tolerance to heat stress during grain filling and the relationship with meteorological factors have important implications for cultivation and breeding. 【】To investigate how grain yield and rice quality is affected by heat stress during grain filling, 48 genotypes with contrasting heat tolerance were sown on four sowing dates for exposure to diversified weather conditions. 【】 Significant differences were observed in grain weight and quality of most genotypes across sowing dates. Based on the coefficient of variation and high correlation, 1000-grain weight, head rice rate, and chalkiness were selected to represent the variation of genotypes. Daily average temperature, relative humidity and sunshine hours contributed most to the variance of these traits across sowing dates. The average 1000-grain weight, head rice rate, and chalkiness of susceptible genotypes were 1.98g, 30.02%, and 19.81% higher than those of tolerant genotypes, respectively. Analysis of the distribution of the membership function value with the average temperature, humidity, and sunshine hours showed the largest differences across genotypes occurs when the average temperature ≥28℃, average humidity ≤84%, and the sunshine hours between 6 h and 10h. 【】Chalkiness, head rice rate, and 1000-grain weight could be used as representative indicators to estimate the heat stress tolerance of genotypes during the grain filling stage. The meteorological conditions (the average temperature ≥28℃, average humidity ≤84%, and the sunshine hours between 6 h and 10h) could be used for screening or identification of heat tolerance.
rice; global climate change; grain quality; 1000-grain weight; high temperature; relative humidity
10.16819/j.1001-7216.2021.210509
2021-05-09;
2021-07-11。
湖北省重点研发计划资助项目(2020BBB060);国家重点研发计划重点专项(2018YFD0301004)。