水稻核心种质育种理论体系的创建与应用

周少川 柯苇 缪若维 李宏 黄道强 王重荣

水稻核心种质育种理论体系的创建与应用

周少川 柯苇 缪若维 李宏 黄道强 王重荣

（广东省农业科学院 水稻研究所/广东省水稻育种新技术重点实验室,广州 510640）

为了实现水稻育种学和水稻种质资源学的无缝对接，常规育种技术与先进适用技术的有效融合，本团队创建了水稻核心种质育种理论和材料体系。水稻核心种质育种理论体系包括水稻核心种质概念、理想基因系统与突破性大品种对应假说、理想模型（模式）构建、前景选择与背景选择统筹、基因集的生物学意义、核心种质基因型和表现型云数据、先进适用综合育种方法研究和核心种质杂种优势利用八个部分。在此基础上培育了黄华占、美香占和华占核心种质育种材料体系等三套育种材料体系，育成了当前我国籼稻推广面积最大的品种黄华占、我国连续三届获得全国优质稻品种食味品质鉴评金奖唯一籼稻品种美香占2号和我国配组组合最多的恢复系华占等一大批优良品种（组合）。

水稻; 核心种质; 育种

为了培育突破性水稻品种，在总结前人水稻育种实践基础上，本团队通过对接水稻种质资源学与水稻育种学，将经验育种技术与现代先进适用技术有机结合，统筹前景选择与背景选择，经过35年探索，创建了水稻核心种质育种理论和材料体系，形成了一套实用高效的理论体系和三套育种材料，丰富了作物遗传育种学理论。

1 水稻核心种质育种概念

1998年，周少川等依据我国水稻育种实践，从“优良种质及其衍生系统”即俗称的“骨干亲本”发展到动态的核心种质[1]，提出水稻核心种质育种理论并逐步完善。水稻核心种质是广东省农业科学院育种团队在水稻种质资源学的核心种质（以最小的样品代表最大的遗传多样性）[2]和水稻育种学中的优良种质及其衍生系统的基础上，依据种质资源学和育种学学科的进一步交叉发展整合提炼的创新性概念。水稻核心种质是指在具有某些优良性状的育种材料中控制某些优良性状的特殊基因群体或基因系统，在品种改良过程中，水稻核心种质能够沿着育种目标置换和扩充基因群体，直至全面符合育种目标。核心种质可用一级、二级、三级、四级等核心种质标志其动态变化，随着科学技术的发展，核心种质可逐步精确地量化。本文中的水稻核心种质是指应用核心种质，是实现水稻育种学与水稻种质资源学对接的重要载体[3]。

2 理想基因系统与突破性大品种对应假说

水稻核心种质育种理论假设水稻存在理想基因系统，水稻改良过程实际上是由原始的基因系统向理想基因系统运动的轨迹，一个相对理想基因系统的整合完成导致突破性大品种的育成，即突破性大品种源于理想基因系统的整合。在品种改良过程中，水稻核心种质能够沿着育种目标置换和扩充基因群体，兼容升级直至全面符合育种目标，育成突破性大品种。培育突破性大品种是水稻核心种质育种的终极目标。2005、2006、2008年我们育成了广适性优质稻品种黄华占、优良食味品质品种美香占2号和广谱性恢复系华占和五山丝苗及其重大组合，同时全面覆盖南方稻区[4-7]。

3 理想模型（模式）构建

水稻理想基因系统与水稻理想模型（模式）密切相关。应用数理统计软件，利用育种家丰富的育种经验，通过系统的田间设计和室内外考种和综合品质分析，我们建立了核心种质株型和品质理想模型指导育种实践，通过常规技术与现代技术的有机结合有效缩减育种规模精准育种，前景选择和背景选择统筹提高育种效率。近年来我们共建立了5个核心种质衍生系统株型和品质理想模型：青六矮1号-丰青矮-丰矮占1号-丰八占衍生系统株型和品质理想模型、青六矮1号-丰青矮-丰矮占1号-丰八占-丰华占-黄华占衍生系统株型和品质理想模型、青六矮1号-丰青矮-丰矮占1号-丰八占-丰华占-黄华占-黄莉占-黄广占-黄广油占-黄广华占1号-双黄占衍生系统株型品质理想模型、青六矮1号-丰青矮-丰澳占-美香占2号-美丝占-美油占-（美油占/美雅占）-五美占-黄广美占衍生系统理想模式和青六矮1号-丰青矮-丰矮占1号-丰八占-五丰占2号-华占-五山丝苗-五山华占-五山软占-五广丝苗衍生系统理想模型（表1）[4-6]，指导了黄华占核心种质育种材料体系、美香占核心种质和华占育种材料体系的构建和培育，育成了90多个优质稻新品种。

4 前景选择与背景选择统筹

水稻核心种质育种以各级核心种质为背景，育种材料中携带的优异基因为前景，统筹前景选择和背景选择，前景选择与背景选择统筹成效是水稻核心种质育种的关键所在。本团队分步骤完善优质稻核心种质材料体系分子和表型数据库，建立了3000份水稻核心种质育种材料，30个重要农艺性状表型数据库，75885个SNP位点分子数据库。创建水稻全基因组SNP分子标记分子育种云平台，获得“水稻全基因组SNP标记分子育种云平台”软件著作权（2018SR164559），创建了低世代应用SNP标记、高世代应用高密度分子标记的“一种基于核心系谱品种的高密度分子标记辅助聚合育种方法(201810217666.0)”，通过前景选择和背景选择统筹高效创制新材料，培育新品种[10-11]。根据水稻改良过程实际上是由原始的基因系统向理想基因系统运动的轨迹假说，我们将一级核心种质青六矮1号设定为原始基因系统材料，黄华占核心种质育种材料体系二～十一核心种质材料丰青矮、丰矮占1号、丰八占、丰华占、黄华占、黄莉占、黄广占、黄广油占、黄广华占1号和双黄占即为黄华占理想基因系统不断完善中的二～十一级基因系统材料；该系列以广适性优质高产为主要特征，通过对黄华占亲本的溯源和衍生品种的分子育种研究，我们将黄华占全基因组分为 1113个核心区域，包括产量、品质和株型3组，其中产量相关的区域491个，品质相关区域692个，抗性相关区域79个。揭示了控制株型、产量和非生物抗性等性状的306个等位基因在选育过程中的保守性；黄华占18.21%可追溯DNA模块和主要的高产基因来源于特青；长丝占引入了和，华丝占贡献了，显著改良了品质；丰八占整合了等基因[8-9]。

表1 水稻株型和品质理想模型构建

丰八占衍生恢复系中的华占、五山丝苗、黄华占和黄莉占的优质和稻瘟病抗性主要来源于丰八占，丰八占的优质和稻瘟病抗性主要来自28占。28占的稻瘟病抗性源自国际水稻研究所品种IR37704-131-2-1-3-2，低直链淀粉含量特性可能也是来源于IR37704-131-2-1-3-2，因为丰八占系列恢复系稻瘟病抗性和软米的主效基因是和，二者存在一定的遗传连锁关系[13]。丰八占衍生恢复系中的华占核心种质育种材料体系二～十级核心种质材料丰青矮、丰矮占1号、丰八占、五丰占2号、华占、五山丝苗、五山华占、五山软占、五广丝苗即为向华占理想基因系统不断完善中的二～十级基因系统材料；该系统材料以优质、强恢复基因和配合力选择为主，单倍型分析表明28占、丰八占、华占、五山丝苗、黄华占、黄粤丝苗和黄莉占等早期育成的丰八占系列恢复系携带国际水稻所来源的Wx等位基因，与明恢63、9311和日本晴携带的Wx等位基因并不相同[13]。在恢复基因运用方面，青六矮1号引入了区段，桂朝2号和特青整合了育性恢复基因，丰八占则进一步渗入了。

美香占核心种质育种材料体系二～九级丰青矮、丰澳占、美香占2号、美丝占、美油占、（美油占/美雅占）、五美占、黄广美占即为美香占理想基因系统不断完善中的二～九级基因系统材料，该系列以优良食味品质和高光效为主要特征，引进了来源于Lemont的变异位点11225个、基因1052个，其中包括1)光合作用中决定碳同化速率的关键酶 RuBisco小亚基、和等；2)大量来源于Lemont的品质形成关键基因，包括蔗糖合成酶、蔗糖转运蛋白、调控直链淀粉含量的主效基因和影响稻米垩白基因。这些关键基因的引入是美香占2号优良品质形成的基础。上述三套系统育种材料所携带的基因系统在不断完善，我们设定它们为背景基因系统：各级参与黄华占核心种质基因系统不断完善过程的亲本特色材料特青、长丝占、28占、华丝占、黄新占、茉莉丝苗、粤广丝苗、（黄华占/丰粤占）、丰粤华占、黄广软占设定为黄华占核心种质理想基因系统相应的前景（目标）基因，各级参与华占核心种质基因系统不断完善过程的亲本特色材料特青、长丝占、28占、粤新占5号、（广青占/丰八占）、茉莉丝苗、（黄华占/丰粤占）、黄软秀占、黄广丝苗设定为华占核心种质理想基因系统相应的前景（目标）基因，各级参与美香占核心种质基因系统不断完善过程的亲本特色材料特青、澳青占、Lemont、丰丝占、五山油占、美雅占、五山丝苗、黄广华占2号设定为美香占核心种质理想基因系统相应的前景（目标）基因。一级核心种质到十一级核心种质即背景基因系统聚集了越来越完善的大多数有利基因，前景材料具有背景基因系统缺少的独特或有利基因，每次前景基因整合进背景基因系统都有效提高了该基因系统理想化和进化程度。在杂交育种中统筹实施前景选择与背景选择是理想基因系统逐步完善关键所在。这种以实现水稻育种学与种质资源学的对接, 培育突破性大品种为目标，通过现代技术和常规技术的有机结合有效缩减育种规模精准育种，前景选择与背景选择统筹提高育种效率，沿着核心种质的兼容、创新升级而达到理想基因系统逐步完善而展开的高效育种方法，称为水稻核心种质育种（表2～3）[7-8]。

5 基因集的生物学意义

在黄华占65年育种史中，共有1113个DNA Block模块受到有效选择，我们称之为黄华占可追溯DNA模块（Hanghuazhan traceable blocks，HTBs）（图1）[8]，其控制株型、产量和品质基因受到人工选择，遗传基础广泛，黄华占的育成是多代育种家共同努力的结果[9]。诠释水稻核心种质基因集生物学意义是水稻核心种质育种长期而重要内容。

6 核心种质基因型

以本团队创建的三套水稻核心种质材料体系为基础，我们初步构建水稻核心种质基因型和表现型云数据。以黄华占核心种质为例，15个重要农艺性状中共检测到196个QTL，发现127个相关基因（表4）[12]。迄今本团队应用全基因组分子育种等先进适用综合育种方法育成了黄广农占等一批优质稻新品种，90多个新品种正以三个层次有序推进,黄华占、美香占2号和华占为第一层次，黄广油占、黄广华占2号和五山软占为第二层次，黄广太占、双黄占和五广丝苗为第三层次。

表2 黄华占核心种质理想基因系统构建过程

黑色亲本包含趋向理想基因（背景基因）系统，红色亲本包含前景基因。L−晚季；E−早季。下表同。

Parents in red contain foreground gene pools, parents in black contain background gene pools. L, Late season; E, Early season. The same below.

表3 华占核心种质理想基因系统构建过程

7 先进适用综合育种方法研究

随着现代科学技术的突飞猛进，生物、数学、物理和化学等多学科不断交融发展，先进的水稻育种技术不断涌现。水稻核心种质育种的目标在于有效缩减育种规模精准育种。迄今本团队创建了基于近红外线活体检测等技术的综合育种方法，育成了黄华占。本团队探明了水稻直链淀粉含量与稻米食味品质的关系，建立了谷粒直链淀粉含量活体检测技术体系和华南优质稻食味品质标准曲线，创建了近红外线活体检测直链淀粉含量的方法，运用抗病分子标记与病区自然鉴定辅助有机结合的综合育种方法，通过活体检测、理化分析、食味品质仪与食味品尝有机结合，提高品质选择效率；应用抗倒育种圃、耐热育种圃、耐旱育种圃、耐草育种圃、氮高效育种圃和磷高效育种圃等专项育种圃，提高抗倒性、耐热性、耐旱性、氮磷高效利用性状、稻瘟病和白叶枯病以及稻瘿蚊抗性的筛选效率。逐步聚合了桂朝2号、特青的高产基因，长丝占、华丝占和IR841等的优质基因，28占、矮三芦占、8072-2等的抗病基因；分阶段育成了丰八占1号、丰华占和黄华占，最后育成的黄华占品质、产量和抗逆性有机结合，实现了技术跨越。应用水稻核心种质育种方法育成的广谱性恢复系华占和五山丝苗系列在生产上发挥了重大作用。对准优异食味品质特殊资源，果断采用连续回交育种法育成的美香占2号成为籼稻食味品质国家品牌，新增了中国丝苗米品种类型[10-11]，为我国普通优质稻和高档优质稻、常规稻和杂交稻的可持续发展奠定了良好基础。

染色体右侧黑线条或区域表示在系谱中受选择的关键区域。

Fig. 1. Molecular map of Huangzhan.

表4 黄华占核心种质15个重要农艺性状进行QTL检测和分析

8 核心种质杂种优势利用

2000年周少川等依据水稻核心种质育种理论及杂种优势假说，提出应用广东常规优质稻创新恢复系，全面提升杂交稻优质、高产和广适性综合农艺性状的战略构思。以关键核心种质丰八占为起点，本团队历经15年的努力，在2015—2018年育成了黄华占、黄莉占、黄粤丝苗、黄广油占和五山丝苗系列优质杂交稻恢复系及其优良杂交组合27个，68次通过国家或省级审定。以隆两优534、荃优丝苗、徽两优丝苗、晶两优1377和桃优香占等为代表性的27个优质稻杂交组合实现了预期育种目标，全面大规模产业化。实践证明，通过应用具有优良基因系统的恢复系可以实现杂交稻综合优良性状表达。利用丰八占衍生品种配组培育具有优质、高产、抗逆性强、广泛适应性等优异综合农艺性状杂交稻组合是可行的育种方法[13]。

从2008年天优华占育成开始，华占、五山丝苗、黄粤丝苗、黄华占和黄莉占共衍生出300多个杂交稻组合在生产上规模化应用，其中华占成为我国配组最广的恢复系，累计推广面积超亿亩。这说明以华占为代表的丰八占系列恢复系即华占核心种质育种材料体系已成为新一代标志性恢复系。

谢辞：叶焯荣、徐炎康、江雁芳、赵丽霞、李康活、王志东、周德贵、陈宜波、赵雷、潘阳阳、龚蓉等团队成员不同程度参加了本项工作，在此一并表示诚挚的谢意。

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Creation and Application of the Breeding Theory Based on Rice Core Germplasm

ZHOU Shaochuan, KE Wei, MIAO Ruowei, LI Hong, HUANG Daoqiang, WANG Chongrong

(Rice Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences/Guangdong Key Laboratory of Rice Breeding and New Technology, Guangzhou 510640, China)

For the seamless connection between rice breeding and rice germplasm resources, and the integration of conventional breeding technology and advanced applicable technology, our team has established rice core germplasm breeding theory and material collections. The rice core germplasm breedingtheory includes the conception of rice core germplasm, corresponding hypothesis of ideal gene system and groundbreaking rice varieties, creation ofthe ideal model, comprehensive planningof background selection and foreground selection, DNA block of biological significances,data cloud of genotypes and phenotypes of rice core germplasm,research on comprehensive ricebreeding by advanced and applicable technology,heterosis utilization of rice core germplasm.Huanghuazhan, Meixiangzhan and Huazhan core germplasm breeding materials were created, as well asthe variety of Huanghuazhan with the largest growing area asricein China, and the variety of Meixiangzhan2 withexcellent eating quality in China, the restore line of Huazhan withexcellent combining ability in rice breeding historyon the basis of rice core germplasm breeding theory.

rice; core germplasm; breeding

10.16819/j.1001-7216.2021.210801

2021-08-03；

2021-09-17。

国家科技攻关重点资助项目(852002201201, 96200220220123)；国家863计划资助项目(2001AA241011, 2006AA1021F7, 2006-G-1, 2010AA101808, 2014AA10A604-19, 2014AA10A603-10)；国家-广东省联合基金资助项目(U0631002, U0731007, U1031001, U1201211)；国家公益性行业(农业)科研专项(200803028)；转基因生物新品种培育科技重大专项(2009ZX08001-023B, 2009ZX08001-018B, 2009ZX08018-003B, 2009ZX08009-006B)；农业部948计划资助项目(2001-101, 2001-102-03, 2003-Z29, 2009-Z35)；国家农业科技跨越计划(1999-5, 2003-9, 2008-29); 比尔和梅琳达·盖茨基金会资助项目(2008-2010, 2013-2015); 广东省现代农业产业技术体系建设专项(2009-2019); 广东省应用型科技专项(2015B020231001); 广州市重大科技攻关计划资助项目(20022Z2045201)；岭南现代农业实验室科研项目(NT2021001); 广东省农业科学院农业优势产业学科团队建设项目(202111TD)。