牛磺酸缓解疲劳及提高免疫力研究进展

杨雪洁 贺晓云 刘清亮 黄昆仑

作者简介：杨雪洁（1997—），女，硕士研究生，研究方向：保健食品。

通信作者：黄昆仑（1968—），男，教授，博士生导师，研究方向：食品营养与安全。

摘要：综述了牛磺酸的生物合成、代谢、缓解疲劳及提高免疫力的作用机制等方面的研究进展，为缓解疲劳及提高免疫力的产品的开发提供科学依据。

关键词：牛磺酸;缓解疲劳;免疫力

牛磺酸广泛分布在动物的脑、心脏、肝、肾、骨骼、血液等组织中，其在心肌和骨骼肌中的浓度较高[1-7]。1827 年，牛磺酸首次从牛胆中分离获得，因此又被称为牛蛋碱、牛胆素等[8]。1975年Hayes等[9]报道了牛磺酸是猫和早产儿的必需营养物质后，人们对牛磺开展了广泛的研究，发现它具有增强神经调节功能、调节钙稳态、抗氧化、缓解疲劳、提高免疫力等多种生物学功能[10-16]。当机体脑力或体力活动达到一定阶段时必然会出现疲劳，其中涉及许多生理生化因素。疲劳是机体原有工作能力暂时性下降的一种标志，也是各种疾病的并发症，包括免疫力低下[17-18]。牛磺酸广泛分布于动物体中，尤其是海洋动物和鸡胚中[19]。牛磺酸不仅是国家卫生健康委员会批准的具有缓解疲劳功能的部分物质之一，也是一种很好的免疫调节剂[20-21]，具有广泛的应用前景。本文综述牛磺酸的合成与代谢、缓解疲劳及提高免疫力机制的研究进展。

1疲劳的发生机制

国内外近几年研究发现，疲劳的发生主要包括中枢和外周机制两大方面[22-24]：①在中枢机制中，与疲劳有关的物质是大脑皮层中的神经细胞及神经递质等。其疲劳发生过程为：体力消耗过程中血糖浓度的降低会导致神经细胞出现能量供应障碍，抑制性神经递质5-羟色胺的合成，兴奋性神经递质合成减少：如肾上腺素、去甲肾上腺素和多巴胺合成的明显降低，从而使人体发生疲劳;②由于疲劳发生时的生理生化是多方面且复杂的，所以在针对运动性疲劳产生的外周原因中，目前的研究主要集中在能源物质耗竭，如三磷酸腺苷（ATP）、肌酸磷、酸盐（CP）、糖原、蛋白质和脂肪酸等能源物质的消耗，和体内酸性代谢产物的蓄积，包括乳酸、丙酮酸、肝糖原、氮的代谢产物等，以及体液平衡的失调，包括渗透压、pH值、氧化还原物质等的平衡失调;③疲劳也与体内的自由基有着密切的关系，运动常伴随大量自由基的产生与堆积，而自由基可以使细胞膜流动性下降，细胞Ca2+转运受到影响，最终导致细胞损伤和细胞功能下降从而使机体产生疲劳。此外，免疫功能下降与疲劳的发生可能存在一定的关系。有研究表明，长期高强度的运动会造成人体下丘脑-垂体-性腺轴功能受到抑制，其表现为血睾酮下降，体能下降，从而出现疲劳现象[25]。

2牛磺酸的合成与代谢

2.1牛磺酸的生物合成路径

动物体中牛磺酸的来源主要分为两个方面：一方面来源于膳食供给，另一方面来源于自身的内源性合成，但由于自身合成牛磺酸的一些酶活性較低，所以动物性食品是膳食牛磺酸的主要来源，尤其是海洋动物。而在不同食物中牛磺酸的含量也不同，其中果蔬中含量较少，有时甚至检测不出，海洋动物和鸡胚中等软体动物中含量较多;同时有研究表明，对食物不同的烹饪方法也会影响牛磺酸的含量，例如烘焙和煎烤比水煮更能保留牛磺酸的含量，这是因为牛磺酸极易溶于水，在水煮过程中，食物中的牛磺酸会迅速转移至水中[19]。牛磺酸可由半胱氨酸、胱氨酸和蛋氨酸等含硫氨基酸在动物机体内经一系列酶促反应合成，已知的牛磺酸合成路径有三种，分别为半胱亚磺酸（CSA）路径、半胱胺途径和磺基丙氨酸（CA）路径。其中半胱亚磺酸（CSA）路径为主要的生物合成路径，合成过程为：蛋氨酸在胱硫醚合成酶的催化作用下转化成胱硫醚，胱硫醚酶催化胱硫醚生成半胱氨酸，半胱氨酸在半胱氨酸双加氧酶（CDO）的作用下氧化为半胱亚磺酸（CSA），然后半胱亚磺酸脱羧酶（CASD）催化CAS脱羧生成亚牛磺酸，最后亚牛磺酸氧化生成牛磺酸[26-28]。

2.2牛磺酸的代谢路径

牛磺酸在生物体内的代谢是经过尿液以游离态或者是通过胆汁以胆酸盐形式排出体外[29]。肾脏是牛磺酸的主要排泄器官，当体内牛磺酸含量超过一定水平时，通过尿液排出体外;牛磺酸含量较少时，可通过重吸收来减少牛磺酸的排泄，从而满足机体要求。细菌中牛磺酸的代谢能力比动物中的强，因为细菌可直接将牛磺酸分解，作为其生长能源。而动物中的牛磺酸主要是与体内的其他化合物结合，生成具有特定功能的物质，如与胆酸结合，形成牛磺胆酸，促进肠道内食物的消化吸收;生成能参与能量代谢的磷酸脒基牛磺酸及转移生物膜离子的异乙基硫氨酸[30-31]。

2.3牛磺酸的代谢调节作用

牛磺酸对胆固醇有一定的改善作用。1979年Tsuji[32]首次报道了牛磺酸能够降低由高胆固醇饮食引起的高胆固醇血症大鼠的血清和肝脏胆固醇水平。随后在许多以高胆固醇饮食引起的外源性高胆固醇血症大鼠和小鼠模型进行的独立实验中证明了牛磺酸可以改善胆固醇，其中牛磺酸降胆固醇作用的机制分为三种：促进胆固醇分解代谢或胆汁酸合成;促进粪便中胆汁酸的排泄，抑制回肠对胆汁酸的吸收;减少肝脏极低密度脂蛋白的分泌，改善血液循环中胆固醇的清除作用[33]。同时，可以通过摄入富含牛磺酸的食物，或者在食物中添加一定剂量的牛磺酸来起到降血脂的作用。

近几年对牛磺酸广泛的生物作用研究过程中发现，牛磺酸对肥胖患者有一定的减重作用。Zhang等[34]选取体重指数（BMI）≥25.0，无糖尿病病史的在校大学生30人，采用双盲随机的方法将其分为2组，分别为牛磺酸组（n=15）和安慰剂组（n=15）。牛磺酸每天3颗持续口服7周后发现，牛磺酸组的体重甘油三酯（TG）和粥样硬化指数（AI）明显降低。这些结果表明，牛磺酸可能在超重或肥胖患者的心血管疾病预防中发挥重要作用。牛磺酸预防肥胖的主要原因是增加了能量消耗及脂肪酸氧化相关因素的表达，减少了餐后葡萄糖氧化，同时也改变了糖原合成和脂肪生成所用能量的比例，并不是通过减少肥胖动物的食物摄入量[33]。

牛磺酸有良好的降血糖功效。早在1983年，在Lapson等[35]的研究中就发现了牛磺酸能够通过激活磷酸果糖激酶来升级糖酵解，通过激活糖原合酶I 或抑制α-磷酸化酶提高糖原合成，从而促进葡萄糖的代谢。牛磺酸还可以通过抗氧化、抗炎、保护胰岛β细胞、促进胰岛素分泌、改善胰岛素抵抗、促进胆汁酸的产生等多种作用来达到降糖的效果，但从分子营养的角度来看，牛磺酸的分子机制及其作用靶点尚不清楚，仍需对其进行系统深入的研究。此外，从应用的角度来看，还需要更多的临床试验来表明牛磺酸有效剂量、作用时间、最大安全剂量等。

2.4海洋生物中牛磺酸的再利用

牛磺酸作为酸性游离氨基酸，广泛存在于海洋动植物中。牛磺酸在不同海洋动植物中含量差异很大，在软体动物中含量最多。其中蛤蜊中含有约2 000 mg/kg的牛磺酸，牡蛎中牛磺酸含量不低于8 000 mg/kg，马氏珠母贝中牛磺酸含量则高达13 830 mg/kg，紫贻贝中含量也有4 400 mg/kg，鱿鱼中牛磺酸含量有1 600 mg/kg，甲壳类和鱼类中牛磺酸含量较高，一些海藻中也含有不少的牛磺酸，并且牛磺酸在海洋生物的不同组织内含量不同，而内脏中牛磺酸含量明显高于其他组织[36-40]。在沿海地区海产品的加工过程中，内脏作为废弃物，不仅造成了资源的极大浪费，同时扔掉的内脏废弃物也造成了一定的环境污染，通过对内脏中牛磺酸、活性肽等多种活性物质的深入研究，开发出一系列具有良好保健功能的食品是新的研究方向。

3牛磺酸缓解疲劳、提高免疫机制

3.1稳定细胞膜

牛磺酸是细胞中含量较为丰富的一种游离氨基酸，在体内具有广泛的生物学活性，能够作为膜稳定剂和抗氧化剂来保护细胞稳定细胞膜，维持机体正常的运行。当人在长时间工作时，神经细胞长期处于兴奋状态，刺激皮质相应的细胞。牛磺酸作为一种良好的免疫稳定剂、膜稳定剂，保护神经细胞，使细胞发挥正常的生理功能。牛磺酸对淋巴细胞也有一定的保护作用，能够促进淋巴细胞增殖、产生抗体，还可促进巨噬细胞产生白细胞介素1，增强中性粒细胞的吞噬杀菌的功能，从而提高人和动物的特异性免疫功能[29]，这些保护作用主要是因为牛磺酸具有稳定细胞膜的作用，可以保护细胞膜磷脂免受降解，对抗膜通透性变化能力增强，避免细胞肿胀变形，减少细胞的死亡，从而达到缓解疲劳的效果。如刘世杰等[41]采用体外培养兔肾小管上皮细胞的方法，研究了牛磺酸对肾小管上皮细胞膜的保护作用，结果表明，牛磺酸可降低由顺铂引起的体外培养的兔肾小管上皮细胞膜流动性增加的现象，使细胞膜具有稳定性。激烈运动后形成大量的氧自由基，其与生物膜上的不饱和脂肪酸发生链式脂质过氧化反应，会降低膜磷脂的不饱和程度及膜流动性。服用牛磺酸后，能够明显提高机体抗氧化能力如：红细胞中超氧化物歧化酶（SOD）活性升高，血浆丙二醛（MDA）含量下降，从而抑制了自由基对细胞膜的损伤，维持红细胞的正常功能状态[42-43]。

3.2抑制自由基抗氧化

体内堆积大量的自由基时，若不及时清除，过多的自由基会与机体内糖类、蛋白质及脂类物质等发生氧化反应，从而损伤细胞结构，容易引起炎症、免疫系统等疾病。牛磺酸可以降低自由基对机体的伤害，保护细胞及组织，增强机体的免疫力。牛磺酸对自由基的影响包括：（1）提高机体抵抗自由基损伤和防御能力相关酶的活性，如乳酸脱氢酶（LDH）、超氧化物歧化酶（SOD）、碱性磷酸酶（AKP）活性。翟鹏贵等[44]研究表明，服用牛磺酸复合饮料后的大鼠LDH活力比对照组显著增加;碱性磷酸酶（AKP）广泛存在于生物的各组织中，可催化有机磷酸酯水解，打开磷酸酯键，释放磷酸离子，可以通过改变细菌表面的结构，增强其异己性，从而被动物体内的吞噬细胞吞噬和降解。罗莉等[45]在草鱼的30 d实验中研究证实，饲料中添加牛磺酸可以提高AKP活性。（2）去除自由基。虽然牛磺酸本身不能直接用作自由基清除剂，但是牛磺酸的前体物质亚牛磺酸等可以直接用作体内的自由基清除剂。如Fellman等[46]研究了亚牛磺酸作为抗氧化剂能够用作自由基清除剂;牛磺酸还可以与中性粒细胞产生的强氧化剂次氯酸反应生成牛磺胆酸氯胺，牛磺胆酸氯胺有直接的抗氧化作用[47]。（3）可清除脂质过氧化中间产物如丙二醛（MDA）、4-羟基醛（4-HNE）等，因而测定MDA、4-HNE的量可反映机体内脂质过氧化的程度，从而间接反映细胞损伤程度。如张伟等[48]發现，在大鼠腹腔注射牛磺酸后，大鼠白内障晶状体中的MDA含量显著下降，表明牛磺酸可以抑制自由基、抗氧化。

3.3调节细胞内钙稳定

牛磺酸可影响钙离子的转运方向（由细胞内向细胞外或由细胞外向细胞内转移钙离子），维持机体内钙离子平衡，保证机体正常的生理功能，又称为“钙稳态调节剂”。机体长时间运动后，产生大量堆积的自由基，影响细胞膜的流动性，Ca2+的转运也受到了影响。牛磺酸通过调节细胞内外Ca2+的转运方向，稳定体内Ca2+的浓度，达到缓解疲劳的效果[18]。牛磺酸还可直接调节肌浆网对Ca2+的释放和再摄取。运动后，Na+，K+-ATP 酶活性下降，从而引起细胞膜内的Na+堆积，浓度升高，Na+能激活细胞膜上的Na+-Ca2+交换蛋白，使 Ca2+进入细胞内，导致胞内Ca2+浓度增多，细胞内外平衡被打破造成细胞的不可逆性损伤。而牛磺酸能够增强Na+，K+-ATP 酶的活性，避免细胞内Na+、Ca2+超载，避免细胞受到损伤。同时已有大量的研究表明，牛磺酸的缓解疲劳及免疫作用与细胞内钙水平的稳定性有着密切的关系。

王清滨等[31]研究表明，牛磺酸可显著抑制因大鼠血管内皮损伤而导致的平滑肌细胞中钙离子内流的增加及细胞内钙离子含量的升高，维持血管平滑肌细胞钙离子的稳态。在免疫系统的细胞中，钙信号是细胞分化、效应和基因转录等多种功能所必需的[49-51]。Hora[52]研究也表明，T细胞、B细胞抗原受体和FC受体在肥大细胞和NK细胞上相互作用后，细胞内钙离子浓度通过两个相互依赖的过程依次增加：一是三磷酸肌醇（IP3）与IP3受体结合，导致内质网Ca2+库耗竭，然后是通过质膜Ca2+通道进入“存储-操作”的Ca2+通道。在淋巴细胞、肥大细胞等免疫细胞类型中，通过特异性钙释放激活钙通道（CRAC）进入细胞内的Ca2+是细胞内Ca2+增加的主要途径。王芙蓉[53]研究表明，牛磺酸改善T淋巴细胞增殖是由于细胞中钙离子摄入增多，使其活性增加，T淋巴细胞增殖力也随之增强，从而提高机体的免疫力。

4结论与展望

牛磺酸具有分子结构小、吸收性好、无抗原、无毒副作用等特点，是一种常见的食品成分[54]，且有广泛的生理功能，可通过保护细胞、抑制自由基、抗氧化、调节细胞内外钙离子平衡等起到緩解疲劳、提高免疫力的作用，在营养食品和功能性食品中有着巨大的开发和应用潜力。随着研究机制的逐渐完善，结合药食两用的中医理念，研究开发出安全有效、无毒副作用的天然的缓解疲劳及提高免疫力产品将成为新的研究方向。◇

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Research Progress on Taurine in Anti-Fatigue and Improving Immunity

YANG Xue-jie1，HE Xiao-yun1，2，LIU Qing-liang1，3，HUANG Kun-lun1，2

（1College of Food Science and Nutrition Engineering/ China Agricultural University，Beijing 100083，China;2 Special Food Research Center，China Agricultural University，Beijing 100083，China;3 Shandong Baier Testing Co.，Ltd.，Weifang 261061，China）

Abstract：This paper reviewed the research progress on taurine from the aspects of biosynthesis，metabolism，anti-fatigue and the mechanism of improving immunity to provide scientific basis for the development of anti-fatigue and improving immunity products.

Keywords：taurine;anti fatigue;immunity