骨干玉米自交系种子活力性状配合力及遗传参数分析

韩登旭，杨 杰，阿布来提·阿布拉，梁晓玲，王建华，王业建，郗浩江，李铭东，刘 俊，顾日良

(1.中国农业大学 农学院，北京 100193；2.新疆农业科学院 粮食作物研究所，乌鲁木齐 830091)

玉米在中国是第一大作物[1]，在国家粮食、饲料和工业加工原料等方面发挥着不可替代的作用[2]。种子质量在很大程度上影响玉米生长发育状况及产量，种子活力可以更加全面客观的评价种子质量，高活力种子具有强的苗期生长势和增产潜力[3]。高活力玉米种子可实现单粒播种，通过一播全苗，提高幼苗的整齐度，节约播种成本，实现增产增效[4]。

种子活力受基因型、田间生长发育环境及仓储条件等诸多因素影响，是一个复杂的综合性状，现阶段还没有一个统一标准对其进行评价。种子活力检测的技术目前有冷浸发芽试验、标准发芽[5]、种子浸出液电导率测定[6]、冷冻发芽[7]等。冷浸发芽试验可有效区分不同玉米品种种子活力的遗传差异[8]，种子浸出液电导率能够非常灵敏地测定种子活力。种子发芽指数、浸出液电导率、平均发芽时间等活力性状受遗传控制[9]。前人研究[10-11]表明不同玉米品种种子活力存在显著基因型差异。玉米品种选育主要利用杂种优势，自交系配合力的强弱和高低通常是杂种优势效应的体现[12]，它决定F1代杂种优势大小，是衡量亲本玉米自交系优劣的重要指标之一[13]，因此在玉米中对自交系配合力开展研究很有必要。玉米杂交后代的表现通常与亲本自身表现不一致，原因在于双亲间的配合力不同[14]，到目前为止，对种子活力在配合力、遗传参数估算上的研究较少[15]，大部分只考虑一般配合力与特殊配合力，对双亲总体配合力考虑不足，未明确其在高活力育种中的重要价值。在实践中，育种家往往根据玉米田间表型和产量高低选育品种，而不注重种子活力的选择，常常出现一些产量较高的品种，但因种子活力不足，遇到田间逆境时造成田间成苗率较低，影响了品种的大范围推广[16]。

本研究选用种子活力存在差异的19个玉米自交系，采用NC Ⅱ(10×9)交配设计，组配90个组合，通过分析亲本的配合力效应，并进行遗传参数估算，探讨高活力玉米品种选育的亲本选配规律，从而加快高活力玉米品种选育效率，为玉米种子活力研究及新品种遗传改良提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2018年选用遗传背景不同，种子活力存在明显差异的10个骨干玉米自交系为母本，另9个为父本(名称及系谱来源见表1)，将自交系种植在新疆农业科学院粮食作物研究所安宁渠综合试验场基地，母本种植8行，父本种植6行，行距 0.55 m，株距0.20 m，行长5 m，母本全部套袋，等花丝2～3 cm长时，采用NC Ⅱ交配设计，配制出F1杂交组合90个，统一收获，自然晾干至标准水分后，统一精选贮藏，备用。2019年将这90个组合在新疆农业科学院生理生化实验室进行种子活力鉴定。

1.2 试验方法

1.2.1 百粒质量测定 用谷物水分测定仪PM-8188测定每份材料的种子含水量，重复2次，取其平均值。每份材料选取种子100粒称量，重复取样3次，取相近两个数的平均数，按标准水分(14%)折算后以 g 表示。

1.2.2 标准发芽率测定 将发芽纸放置于 121 ℃的高压灭菌锅中消毒30 min，用去离子水浸泡24 h，备用。每份材料选取种子100粒，配制 1.0%次氯酸钠灭菌3～5 min，去离子水清洗3次；试验分2次重复，1次重复种子50粒，在 25 ℃人工智能气候箱中进行发芽，第7d统计正常处理的种子发芽数，折算标准发芽率[17]。

标准发芽率=种子发芽数/供检种子总数×100%

1.2.3 冷浸发芽率测定 每份材料选取种子100粒，分2份，每份50粒，将每份种子用1.0%次氯酸钠消毒后，冲洗至无味，然后将种子浸泡在250 mL烧杯中，在4 ℃下处理3 d，取出后用常温去离子水终止冷害，吸干表面水分后，用卷纸法在25 ℃下发芽，第7天统计冷浸处理的种子发芽数。折算冷浸发芽率[17]。

冷浸发芽率=冷浸处理的种子发芽数/供检种子总数×100%

1.2.4 种子浸出液电导率测定 将试验种子水分调至10%～14%，每份材料选取种子100粒，分为2个重复，每次种子50粒，称取质量w，然后用去离子清洗3次，用定性滤纸擦干种子表面水分，准备500 mL烧杯，加入250 mL去离子水，将干净种子放入，轻轻晃动烧杯后，检测种子初始电导率(d1)。烧杯口用保鲜膜封好，在(20+1)℃的室温下放置24 h，检测浸出液电导率d2，折算种子浸出液电导率[18]。

种子浸出液电导率[μS/(cm·g)]=(d2-d1)/w

1.3 数据分析

采用Excel 2019整理汇总数据，利用统计软件DPS7.05的对应模块进行相关性分析、配合力方差分析及遗传参数估计。由于种子浸出液电导率与种子活力存在负相关关系，因此对电导率采用倒数进行数值转换。

总体配合力(Total Combining Ability，TCA)= GCAi+GCAj+SCAij

其中，TCA为总体配合力效应，GCAi为第i个母本的一般配合力(General Combining Ability,GCA)，GCAj为第j个父本的一般配合力，SCAij为第i个母本与第j个父本的特殊配合力(Special Combining Ability,SCA)[4]。

2 结果与分析

2.1 种子活力相关性状指标统计分析

组配的90个杂交组合的种子活力存在丰富的遗传变异，其中百粒质量、冷浸发芽率、种子浸出液电导率的变异系数均超过15%(表2)。90个组合的种子百粒质量平均值为33.97 g，幅度为23.43～49.87 g，变异系数为17.42%；标准发芽率平均值为93.22%，幅度为69.00%～100.00%，变异系数为6.17%；冷浸发芽率平均值为43.69%，幅度为10.00%～90.00%，变异系数为45.13%；浸出液电导率平均值为0.21，幅度为0.12～0.79，变异系数为45.64%。这些结果表明，不同玉米杂交组合间的种子浸出液电导率存在较大差异，推测种子在发生劣变时，不同基因型材料的种子重建膜完整性的速度存在差异；标准发芽率的变异系数最低，主要是因为标准发芽是种子在25 ℃条件下萌发的，所受逆境很小，因此大多数组合的发芽率都在90%以上，数值比较接近。

表2 90个组合种子活力及相关性状指标分析

2.2 配合力方差分析

对90个杂交组合种子活力各相关性状指标进行统计分析，结果表明(表3)，不同组合在百粒质量、标准发芽率、冷浸发芽率和种子浸出液电导率之间均存在极显著差异。对所测定性状进行GCA和SCA方差分析，结果表明，母本GCA效应对百粒质量和冷浸发芽率有极显著影响，对标准发芽率有显著影响；父本GCA效应对除种子浸出液电导率之外的其他性状都有极显著的影响；SCA效应对所有性状也有极显著的影响。

表3 种子活力相关性状的配合力方差分析

2.3 相关性分析

90个组合种子活力各性状之间既相互独立又存在紧密联系，相关分析结果表明(表4)，百粒质量与冷浸发芽率呈显著负相关，相关系数为-0.23；说明种子大小与冷浸发芽率关系密切，在冷浸胁迫下，大粒种子的发芽率下降较快；此外，百粒质量和标准发芽率、种子浸出液电导率呈负相关关系，但相关性未达到显著水平。标准发芽率与冷浸发芽率呈极显著正相关(相关系数 0.40)；种子浸出液电导率与冷浸发芽率呈显著正相关(相关系数为0.22)，与标准发芽率呈正相关(相关系数0.19)，但不显著。因此，高活力种子杂交组合应该选择标准发芽率、冷浸发芽率和种子浸出液电导率为正向效应的组合。

表4 种子活力性状相关性分析

2.4 一般配合力(GCA)效应分析

综合GCA效应各项指标分析(表5)，发现标准发芽率、冷浸发芽率和种子浸出液电导率的GCA效应值均为负向值的自交系有Xinzi6423(P5)、PHG35(P15)、Chang7-2(P12)、PHG39(P9)、Shen137(P14)、PH6WC(P1)、Xinzi618(P4)和PHW65(P13)，其中，Xinzi6423(P5)表现最差，其标准发芽率、冷浸发芽率和种子浸出液电导率的GCA效应值为-2.38、-47.87和-11.39。标准发芽率、冷浸发芽率和种子浸出液电导率的GCA效应值均为正向值的自交系有Xinzi3113(P10)、LM34F(P7)、516M(P18)、3564M(P17)和LH82(P16)，其中，Xinzi3113(P10)表现最优，其标准发芽率、冷浸发芽率和种子浸出液电导率的GCA效应值分别为3.22、50.79和 42.20，利用这几个自交系可组配出高活力组合。从百粒质量的GCA效应值可以看出，当3个活力性状的GCA效应值均为正向或者负向时，百粒质量的GCA效应值表现并不 一致。

表5 一般配合力(GCA)的相对效应值

2.5 特殊配合力(SCA)效应分析

SCA效应分析结果表明(表6)，P1×P14、P1×P16、P2×P17、P2×P19、P3×P15、P4×P11、P4×P13、P4×P18、P5×P18、P6×P12、P6×P14、P7×P15、P8×P12、P8×P13、P9×P12、P9×P17、P9×P18、P10×P11和P10×P13等19个组合的标准发芽率、冷浸发芽率、种子浸出液电导率的SCA效应均表现为正向，是种子高活力杂交组合。

表6 特殊配合力(SCA)的相对效应值

2.6 总体配合力(TCA)效应分析

TCA效应分析结果表明(表7)，标准发芽率、冷浸发芽率和种子浸出液电导率的TCA效应值呈正向效应的组合数共13个，分别是P1×P16、P4×P11、P4×P18、P5×P18、P6×P14、P6×P17、P7×P14、P7×P15、P9×P18、P10×P11、P10×P13、P10×P16和P10×P18、这些组合是种子活力表现较高的组合。这13个组合中，有3个组合的百粒质量TCA效应值呈正向，占所有组合的23.1%，10个组合的百粒质量TCA效应值呈负向，占所有组合的76.9%，因此，相对来说，中小粒种子的活力较高。P1×P16、P4×P11、P4×P18、P5×P18、P6×P14、P7×P15、P9×P18、P10×P11和P10×P13等9个组合的标准发芽率、冷浸发芽率和种子浸出液电导率的SCA效应值和TCA效应值均为正值；P6×P17、P10×P18的标准发芽率的SCA效应值为负值，P7×P14、P10×P16的种子浸出液电导率的SCA效应值为负值，由于这4个杂交组合父母本的GCA正向效应值较大，使得TCA较高；P1×P14、P2×P17、P2×P19、P3×P15、P4×P13、P6×P12、P8×P12、P8×P13、P9×P12和P9×P17等10个组合的标准发芽率、冷浸发芽率、种子浸出液电导率的SCA效应值均为正值，但是TCA效应值出现负值。

2.7 遗传参数估计

遗传参数分析结果表明(表8)，4个不同活力相关性状的环境方差都小于遗传方差；百粒质量和冷浸发芽率的非加性方差小于加性方差，且SCA方差小于GCA方差，说明这2个活力相关性状的非加性效应小于加性效应；而标准发芽率和种子浸出液电导率的加性方差小于非加性方差，且SCA方差大于GCA方差，说明这2个性状的加性效应小于非加性效应。各活力相关性状的广义遗传力从大到小顺序依次为：百粒质量，冷浸发芽率，种子浸出液电导率，标准发芽率，都在84%以上；百粒质量和冷浸发芽率的狭义遗传力相对较高，是由于遗传因素影响，而标准发芽率和种子浸出电导率则相对较低。

表8 种子活力各性状遗传参数估算

3 讨论与结论

在玉米育种工作实践中，配合力是自交系利用的衡量指标之一，分为GCA和SCA，其中，GCA是可遗传的，而SCA是不能稳定遗传的[19]。TCA效应是决定杂交组合是否有利用价值的关键，父母本的GCA和SCA共同决定了TCA的大小，只有两者同时为正向效应或者某一效应正向值很大，才会使TCA效应值较高[20]。本研究表明，利用GCA正向效应值高的亲本可以有效改良相应性状；当SCA效应值为正值时，表明杂交组合相应性状的表现优于父母本的平均表现。本研究GCA效应分析表明，自交系Xinzi3113(P10)、LM34F(P7)、516M(P18)、3564M(P17)和LH82(P16)表现优异，是提高种子活力的高效供体亲本材料。SCA效应分析表明，杂交组合P1×P14、P1×P16、P2×P17、P2×P19、P3×P15、P4×P11、P4×P13、P4×P18、P5×P18、P6×P12、P6×P14、P7×P15、P8×P12、P8×P13、P9×P12、P9×P17、P9×P18、P10×P11和P10×P13表现较好。

吴立冬等[21]与彭林等[22]研究表明，GCA效应值高的两个自交系杂交其后代SCA未必高，而GCA低的两个自交系杂交其后代SCA也未必低。如冷浸发芽率的SCA效应值最高的2个组合P4×P11和P6×P14，组合中母本P4的冷浸发芽率GCA效应值为-5.66，父本P11的冷浸发芽率GCA效应值为2.07，母本P6的冷浸发芽率GCA效应值为-3.62，父本P14的冷浸发芽率GCA效应值为-17.84，可以看出，父母本的冷浸发芽率GCA效应值并不是最高，这与二人的结论相同。因此，以GCA为基础，结合SCA的选择，是高活力品种选育的重要途径。P1×P16、P2×P17、P5×P18、P9×P17、P4×P18、P9×P18、P10×P11、P10×P13等8个组合的3个活力性状的SCA效应值均为正值，其中必有一个亲本的GCA效应值全部为正值。玉米种子父母本间SCA与其自身GCA关系复杂，不能仅仅依据父母本的GCA效应来推测F1的SCA效应。

SCA和TCA分析表明，P1×P16、P4×P11、P4×P18、P5×P18、P6×P14、P7×P15、P9×P18、P10×P11和P10×P13等9个组合的标准发芽率、冷浸发芽率和种子浸出液电导率的SCA效应值均为正值，TCA效应值亦为正值；另外，P6×P17、P7×P14、P10×P16、P10×P18的SCA效应值较小，但组合双亲GCA效应值较大，使其TCA效应值较大。前人[3,23]关于玉米种子活力配合力的研究，一般利用GCA与SCA综合评价，对双亲的TCA考虑不足，没有充分分析其利用价值，如崔超等[20]研究表明TCA可作为选育氮高效杂交组合的理论依据，薛小雁等[4]研究表明TCA效应可以准确评估杂交组合的种子活力水平。本研究中，组合P10×P16和P10×P18的3个亲本的3个活力性状的GCA均为正值，TCA亦为正值，因此，这两个组合Xinzi3113(P10)×LH82(P16)和Xinzi3113(P10)×516M(P18)在种子高活力育种中价值较高。

遗传力反映的是亲代性状传递给后代能力的大小，通过遗传力分析可以预测目标性状的有效选择世代[24]，广义遗传力高表明该性状表型变异由遗传决定的比例大，表型值受环境影响小，而狭义遗传力高表明该性状在后代的稳定性高[25-26]。本研究中，4个性状的广义遗传力高于84%，冷浸发芽率和百粒质量的狭义遗传力比较高，标准发芽率和种子浸出电导率的狭义遗传力比较低，其中百粒质量和冷浸发芽率主要由基因加性效应决定，可以在早代对其选择，而标准发芽率和种子浸出液电导率主要受非加性基因控制，宜在晚代选择。育种家普遍认为，中小粒种子更容易获得高活力，但本研究中，百粒质量只与冷浸发芽率呈显著负相关，3个活力性状的GCA效应值均为正向或者负向时，百粒质量的GCA效应值表现并不与其一致，这与石海春等[27]及佘宁安等[28]的结论一致。因此，百粒质量作为衡量种子活力大小的一个直观表型并不可靠。因此，在高活力玉米自交系的改良选育中，应根据育种目标，在不同世代选择不同的活力性状。