不同播期对油菜产量及根系电容值的影响

李照杰，蔡晓惠，吴 伟

(西北农林科技大学 农学院，陕西杨凌 712100)

油菜是世界第一大油料作物，是食用油的主要来源，也是重要的工业原料和蛋白饲料[1]。中国油菜种植面积和总产量均居世界第二位，仅次于加拿大，2019年中国油菜播种面积为658万hm2，总产量为 1 310万t，占全国油料作物的 20.9%左右[2]。然而，中国食用油供给严重不足，自给率仅为40.6%，供需矛盾日益突显[1]。因此，提高油菜产量保障食用油供给安全是中国油菜产业当务之急。

由于油菜前茬作物的推迟收获或极端天气等因素的影响，常导致油菜正常播期的推迟，严重影响油菜的正常出苗及生长发育[3]。播种过晚，油菜冬前生长积温不足导致苗小苗弱，不利于安全越冬[4]。前人研究发现播期推迟，油菜株高、茎粗和叶面积等均呈现降低趋势[5]。廖桂平等[6]认为，在晚播条件下，油菜光合产物的转移能力下降，进而引起产量的降低。也有研究[7]表明晚播导致油菜生育期缩短，地上部和根系干物质积累降低，最终显著降低产量。因此，通过合理的栽培措施来调节因晚播而造成的油菜减产具有非常重要的现实意义。

根系在土壤-植物-大气连续体的水分平衡和营养循环过程中具有核心传递作用，根系生长发育状况与作物的产量密切相关[8]。但由于目前的研究手段难以正确的获取埋藏在黑暗土壤中庞大且复杂的根系信息，对油菜地下部分研究的深入程度远远低于其地上部分[9]。传统的根系研究方法，例如土钻法、挖掘法和网袋法等，不仅耗时费力，还容易出现断根等问题，导致测量误差较大[10]。根系电容法作为一种非破坏性的根系研究方法备受关注，在理论和方法方面已取得了长足的发展[11-13]。Chloupek[14]在玉米、洋葱和向日葵等植物中发现，根系电容值与根系干质量及其形态指标之间存在较好的线性拟合关系。之后，Dalton[12]提出根系电容法的概念模型，合理解释了根系电容值与根系各特征值之间存在线性关系的原因，认为可以通过根系电容法来检测根系大小。研究表明，干旱胁迫显著降低油菜的根系形态指标，同时导致根系电容值(EC)的降低与根系电阻抗(EI)增加，且EC与大多数根系形态指标存在线性相关[15]。在一定范围内增施氮肥后，增加了油菜的根长、根体积、根表面积及产量，EC也随之增加[16]。但在不同播期条件下，EC/EI能否快速无损的检测根系形态及产量变化鲜有报道。

本试验以‘甘杂1号’与‘秦优33’为供试品种，探讨了不同播期对油菜产量、根系形态结构、电容值和电阻抗的变化及其之间的相关性，以期为进一步补充和完善植物根系形态特征快速无损检测技术提供参考价值。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2019年9月至2020年6月在陕西省汉中市汉台区河东店镇张寨村(E106°58′59″，N33°10′49″)进行。该地区处于陕西省西南部汉中盆地中心，为北亚热带湿润季风气候，多年平均气温14.5 ℃，平均降水量为855.3 mm，无霜期年平均234 d。试验开始前0～20 cm土壤基础理化性状有机质为机质为37.37 g/kg，pH为5.29，全氮含量2.47 g/kg，碱解氮含量119.00 mg/kg，有效磷含量14.47 mg/kg，速效钾含量258 mg/kg。

1.2 试验设计

设置正常播期9月25日(D1)、适当晚播10月5日(D2)和晚播10月15日(D3)3个播期处理，供试品种为‘甘杂1号’与‘秦优33’。每处理重复3次，共18个小区，各小区面积12 m2，三叶期间苗，五叶期定苗，行距25 cm，种植密度为4.5×104株/hm2。N、P2O5、K2O肥料分别为尿素(含N 46%)、过磷酸钙(含P2O512%)和氯化钾(含K2O 60%)。氮肥施用量为纯氮240 kg/hm2，分别于播种期和越冬期施用，施用比例为6∶4。磷肥(P2O5)与钾肥(K2O)用量均为90 kg/hm2，作为基肥一次性施入。其他田间管理与当地保持一致。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 干物质量 分别于在苗期、蕾薹期和花期3个时期取样。每小区选取长势一致的油菜植株0.25 m2，将地上部在105 ℃杀青30 min后、于80 ℃烘干至恒质量，计算地上部干物质量。

1.3.2 根系电容法测定油菜根系形态指标 具体方法：EC与EI使用LCR电容仪(BK Precision 879B)在1 kHz电流频率下进行测量，按照Wu等[15]描述的步骤进行。为使测量值更准确，每次改变电流频率之前，都进行开路校准和闭路校准，并且每次测量开始2 h前保证土壤含水量达到田间持水量的80%左右。LCR电容仪的负电极连接到插入土壤中的导电铁棒上(直径6.6 mm，长45cm)上，正电极连接到嵌入根冠的不锈钢针处(直径1 mm)。测量时将负电极(导电铁棒)插入距油菜茎基部5 cm处，插入土壤深度不低于25 cm。每次读数均等待数据稳定并达到恒定读数 6 s后进行。在角果期，每个小区连续选择10株油菜，用吊牌标记，然后用上述方法测定根系EC与EI。

1.3.3 根系形态指标测定 在油菜收获前2～3 d，将吊牌标记的10株油菜带土挖出，在根茎处用剪刀剪断，用自来水冲洗根系表面的土壤，最大程度保持根系完整，并在-20 ℃下保存。在实验室内，将油菜根系用剪刀分为主根与侧根，使用万深LA-S型植物根系分析仪(杭州万深监测科技有限公司)对油菜根系进行扫描与分析，分别得到主根与侧根的长度、表面积和体积。测定完成后将根系置于80 ℃下烘干至恒质量，称量主根与侧根干质量。将主根与侧根相加，得到根系总长度、总表面积、总体积与总干质量。

1.3.4 产量及产量构成因子的测定 在油菜收获前，选取吊牌标记的长势相近的10株油菜植株，工人测定单株角果数。将取样植株全部手工脱粒、扬净和烘干后，将籽粒、角果皮和茎秆分别称量后，得到地上部生物量，每角粒数和千粒质量，并计算收获指数。

收获指数(%)=(籽粒产量/生物产量)×100。

待小区油菜籽粒完全成熟后，选取每个小区中间5 m2，收获其冠层，晒干后将角果全部脱粒，测定籽粒产量和含水量，将籽粒产量折算为统一含水量(10%)条件下的公顷产量。

1.4 数据分析

采用 Microsoft Office 2016、SPSS17.0进行数据的统计和分析，Sigmplot 12.5作图，以最小显著差法(Least significant difference，LSD 0.05)检验显著性，采用Pearson法进行相关性分析，以P≤0.05作为显著性差异水平。

2 结果与分析

2.1 播期对油菜根系形态的影响

由图1可知，播期显著影响油菜的根系形态。总体上，与正常播期相比，晚播显著降低总根长(-58.6%)、总根表体积(-47.3%)、总根体积(-44.2%)与总根干质量(-41.2%)，但是品种间差异不显著。当主根和侧根被分别进行考虑时，结果表明晚播显著降低油菜侧根长度(-52.0%)，而对主根长度影响较小。晚播分别降低了主根表面积(-40.8%)与侧根表面积(-58.5%)。在晚播处理下，油菜的主根体积与主根干质量分别下降44.4%与40.4%，对侧根体积与侧根干质量影响较小。

2.2 播期对油菜产量的影响

2.2.1 播期对油菜地上部干物质积累的影响 由表1 可知，从苗期到成熟期，2个油菜品种的地上部干物质积累量均随生育期进程而逐渐增加；相同生育期下，随着播期的推迟，在苗期、蕾薹期、花期和成熟期，晚播降低2个品种的地上部干物质质量，与正常播期相比，降低61.8%、38.9%、33.4%和13.6%。品种间的地上部干物质积累量差异不显著。

表1 不同播期对两个油菜品种苗期、蕾薹期、花期和成熟期地上部干物质积累的影响

2.2.2 播期对油菜产量及产量构成要素的影响 由表2可知，随着播期的推迟，‘甘杂1号’与‘秦优33’的产量呈先增加后降低的趋势，表现为D2>D1>D3。与正常播期相比，适当晚播增加了油菜产量但差异不显著，但晚播显著降低油菜产量(-21.3%)。通过分析产量构成因子相关结果，表明晚播显著降低单位面积角果数和千粒质量，播期对每角粒数与收获指数无显著影响。‘甘杂1号’的产量较‘秦优33’提高33.1%，单位面积角果数增加10.4%，但每角粒数、千粒质量、收获指数差异不显著。

表2 不同播期对产量、单位面积角果数、每角粒数、千粒质量和收获指数的影响

2.3 播期对油菜根系电容值的影响

由图2可知，‘甘杂1号’与‘秦优33’的EC值在不同播期处理下，均表现出D2>D1>D3，与正常播期相比，晚播显著降低‘甘杂1号’(-23.9%)和‘秦优33’(-24.4%)的EC值。‘甘杂1号’与‘秦优33’的EI值在不同播期处理下，均表现出D3>D1>D2，与正常播期相比，晚播显著增加‘甘杂1号’(32.0%)和‘秦优33’(20.7%)的EI值。2个品种的EC值大小表现出显著差异，‘甘杂1号’比‘秦优33’的EC值提高13.3%，2个品种间EI值无显著差异。

2.4 根系形态、产量与根系电容的相关关系

EC与根长、表面积、体积和干质量在内的各种根形态相关指标之间存在显著的正相关关系(R2=0.459～0.809**)，而EI与上述根形态性状之间存在负相关关系(R2=0.289～0.523**)(图3)。上述根系性状与单株产量之间显著相关(R2=0.469～0.763**)，因此，EC与单株籽粒产量呈显著正相关(R2=0.808**)，而EI与单株籽粒产量呈显著负相关(R2=0.647**)(图4)。

3 讨 论

3.1 播期对油菜产量的影响

本研究结果表明，与正常播期相比，晚播显著降低油菜产量(-21.3%)，同时伴随单位面积角果数和千粒质量的下降，而每角粒数没有显著影响，这与张树杰等[17]的研究结果一致。但也有研究指出，随着播期的推迟，油菜的千粒质量和每角粒数表现相对稳定，而单位面积角果数则显著下降，最终导致产量下降[18]。张杏燕等[19]研究表明随着播期的推迟，油菜单位面积角果数、每角粒数和千粒质量均降低。由于不同研究者在播期的设置上存在较大差异，导致推迟播期对产量构成因子的影响不完全一致，当然这也受到当地栽培管理的影响。

作物生产与气候条件密切相关，温光水资源是作物高产的先决条件[20]。播期提前，有效积温增多，容易造成冬前长势旺、越冬抗寒和抗倒能力差[21]。播期推迟，使油菜冬前营养生长期缩短，降低油菜对温光资源利用效率，苗期营养生长不良，导致干物质积累不足，在灌浆期又易遇到高温天气，缩短灌浆时间[22]。合理的播期能调控生长季节光温等分配，协调光温与作物生长发育的关系，促进干物质积累及其向经济器官的转运[23]。本研究表明，在正常播期下，地上部干物质积累量最高，随着播期的推迟，苗期、蕾薹期、花期和成熟期地上部干物质积累量均呈下降趋势。

3.2 播期对油菜根系形态的影响

强壮的根系是维持植株正常生长的基础，尤其在逆境胁迫下根系形态建成和生理特性显著影响着植株对肥水的吸收[24]。试验结果表明，晚播显著降低了根长、根表面积、根体积与根干质量，但品种间差异不显著，这与前人[25]研究结果类似。晚播抑制油菜根系的正常生长，降低油菜对水分与养分的利用能力。直播油菜为直根系，分为主根与侧根。缺氮时，根系生长受到显著影响，表现为侧根数量减少，主根生长加快[26]。在本试验中，晚播显著降低侧根长、侧根表面积、主根体积与干质量，使相应的总根系形态发生改变。本研究还分析根系形态指标与产量的关系，发现根长、根体积、根表面积和根干质量与产量呈显著正相关，可见油菜灌浆中后期根系形态显著影响 产量。

3.3 EC/EI估测根系形态与产量的可行性

本研究在大田环境下，通过设置不同播期来构建不同根系形态大小，结果表明EC与根总长度、总体积、总表面积均呈显著正相关关系，而EI与上述根系形态呈显著负相关关系，说明EC/EI能快速无损的检测因播期引起的根系形态变化。Wu等[27]研究发现，油菜的根系形态特征与耐高温能力密切相关，对高温有更强耐受性的油菜品种在高温环境下仍能保持正常的根系形态结构，同时具有较高的EC与较低的EI，而耐高温性较差的油菜品种在高温条件下的根系形态结构与EC均显著低于正常环境，EI高于正常环境，通过EC/EI来检测油菜的根系特性来评价其耐高温能力是可行的。也有研究[28]发现，侵染丛枝菌根后的玉米，根系表面积增大，具有较大的EC与较小的EI。可见，EC/EI可以作为根系形态的替代指标来表示根的生理功能。

本研究发现，EC(R2=0.808**)与油菜产量呈显著正相关，EI(R2= 0.647**)与产量之间存在显著负相关性，这说明当根系具有较大的EC或较小的EI时，油菜拥有更优良的根系形态结构和根系活力，能更多地获取土壤中的水分与养分，帮助油菜植株生长，以获得更高的产量。在油菜的生长发育过程中，可以利用根系电容法快速检测油菜根系的大小，反映油菜植株是否正常生长，并采取与之相适应的栽培管理技术。Anna等[29]利用根系电容法成功筛选出高产小麦品种，高产小麦具有更大的根系与EC，EC作为一种快速简单的检测方法来预测产量是有效的。此外，EC/EI还能够快速评价矮化基因对大麦根系的影响、评估油菜的根系抗倒伏能力、比较不同小麦品种的水分利用率及选择耐旱大麦品种[30-32]。随着根系电容法的不断的研究与发展，其理论体系与实践操作已有很大改进，但在大田测量过程，EC/EI易受到电极位置、土壤含水量等一些外界环境因素的影响，削弱EC/EI与根系形态之间的相关性。在大田检测过程中，应保持其他因素一致以提高根系电容法的测量准确性[33]。

4 结 论

本研究结果表明，晚播显著降低油菜产量(-21.3%)，同时伴随单位面积角果数和千粒质量的下降，而每角粒数没有显著影响。晚播还显著降低了侧根长、侧根表面积、主根体积与干质量，使相应的总根系形态发生改变。EC与根总长度、总体积、总表面积均呈显著正相关关系(R2= 0.459～0.809**)，而EI与上述根系形态呈显著负相关关系(R2=0.289～0.523**)，说明EC/EI能快速无损的检测因播期引起的根系形态变化，同时EC/EI与油菜产量之间具有显著相关性(R2=0.808**/0.647**)。EC、EI可以作为根系形态的替代指标来表示根的生理功能，并运用于油菜栽培管理技术和品种选育过程中。