间作玉米对短毛独活白粉病发生及植株生长的影响

刘在民，刘汉兵，程 瑶，佟雪姣，蒋欣梅，于锡宏

(1.东北农业大学 园艺园林学院，哈尔滨 150030；2.东北农业大学，农业部东北地区园艺作物学与种质创制重点实验室，哈尔滨 150030)

短毛独活(HeracleummoellendorffiiHance)，又名老山芹、东北牛防风、短毛白芷等，为伞形科独活属多年生宿根草本植物，是黑龙江省林区常见山野菜之一。作为药食兼用山野菜，其嫩茎叶口味鲜美，富含维生素、蛋白质和氨基酸等多种营养成分，有显著的抗疲劳、抗辐射、减肥益智等功效，其富含的黄酮和香豆素类化合物，有显著的抗癌、防癌效果[1-2]。短毛独活原生长在林区阴蔽环境，野生资源少，采收困难，原生境环境被破坏且严重退化[3]，无法满足市场需求，有必要进行短毛独活人工栽培。然而近年来，在短毛独活人工栽培过程中，白粉病发生严重[4]，影响了其产量、品质和规模化生产，因此开展短毛独活白粉病防控研究具有重大意义。

短毛独活属于绿色蔬菜，在病害的防治过程中，应以农业防治为主，给作物创造适宜的生长环境，如改善作物的水肥条件，合理的种植密度[5-8]等。有关研究[9-11]表明，间套作可减轻作物病害的发生与危害。目前，关于间套作控制病害发生流行的机理主要集中在3个方面：一是间套作改善寄主群体的冠层微气候，影响气传病害的侵染和传播[12]。花生与玉米间作、水稻和慈姑间作均有效改善田间小气候环境，减轻玉米茎腐病、锈病和水稻纹枯病的发生[13-14]。二是间套作可调节寄主植株内生理生化反应，提高寄主抗病性[12]。小麦与蚕豆间作、辣椒与黄瓜间作均提高感病株抗性物质含量，减轻小麦白粉病和辣椒疫病发生[15-16]。三是间套作增加地上部作物的多样性，增加抗病植株比例，对病原菌起到稀释效应和阻挡效应[12]。间作玉米和向日葵，对小麦白粉病菌起到阻挡效应，减轻白粉病发生[17]。

目前，笔者已将侵染短毛独活的白粉菌鉴定为白粉菌属独活白粉菌(Erysipheheraclei)[4]，但关于短毛独活露地大规模栽培过程中农业防治的研究未见报道。因此，本研究立足于实际生产并结合短毛独活原生境条件，选用高位作物玉米与短毛独活间作，研究间作模式对短毛独活白粉病的防控效果，以期为短毛独活白粉病的农业防治提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试2 a生短毛独活为蔬菜生产设施工程与环境实验室经多代驯化的材料。

1.2 试验方法

试验于2018-2019年在东北农业大学向阳试验基地和黑龙江省高寒地区设施园艺重点实验室进行。采用隔株间作玉米的方式种植，间作方式设置3种，即玉米株数与短毛独活株数之比为1∶4、1∶5和1∶6，3次重复，以单作短毛独活为对照，每小区面积25 m2。短毛独活采用 2 a生苗，4月下旬垄上定植，株行距25 cm× 60 cm；玉米5月上旬定植，穴播，每穴3粒，后期间苗补苗确保每穴1株。田间管理按常规进行，整个生长季节不打农药，白粉病为田间自然发生。从短毛独活发病起，对间作和单作短毛独活进行病情调查，同时用RC-4温度记录仪和照度计测定间作和单作短毛独活群体冠层的温度、湿度和光照度。

1.3 调查项目及方法

1.3.1 间作对短毛独活白粉病的影响 采用5点取样法[18]对间作和单作短毛独活进行病情调查，每个小区对角线5点取样，每点选取10株，每株调查全部叶片，每间隔7 d调查1次，记录发病时间、病株数、病叶数并计算发病率、病情指数和病情进展曲线下面积(AUDPC)。

1.3.2 间作对短毛独活生长和产量的影响 在短毛独活采收期(5-6月)测定植株产量，在短毛独活白粉病发病初期、发病盛期和发病末期对植株株高和叶片开展度进行测定。

1.3.3 间作对短毛独活生理指标的影响 在短毛独活白粉病发病初期、发病盛期和发病末期对植株生理指标进行测定，愈创木酚法测定过氧化物酶活性，紫外吸收法测定过氧化氢酶活性，硫代巴比妥酸法测定丙二醛含量，类黄酮含量采用硝酸钠-硝酸铝比色法测定，总酚含量采用紫外分光光度法[19]。

1.4 数据处理

利用Excel电子表格进行数据统计，利用SPASS 25进行数据处理与分析，并用GraphPad Prism 8.01进行图表绘制。

2 结果与分析

2.1 玉米间作对短毛独活白粉病的影响

2.1.1 发病率和病情指数 如图1所示，与玉米间作可有效控制短毛独活白粉病的发生。3种间作种植模式下，白粉病的发病较轻，发病率和病情指数显著低于短毛独活单作种植，发病率最高降低40.6%、35.35%和44.04%，病情指数最高降低22.52、19.03和24.26，相对防效高达 53.17%、51.30%和55.06%。1∶6间作种植模式下，短毛独活白粉病发生最轻，发病率和病情指数最低。

2.1.2 病情增长量 在整个病情调查期，短毛独活单作种植下，白粉病病情增长迅速，其中发病率在7月10日-7月17日出现1次增长高峰期，病情指数在7月10日-7月17日、8月7日-8月14日及8月21日-8月28日均有增长高峰期出现。1∶4和1∶5间作种植模式下，发病率无增长高峰期出现，病情指数出现2次增长高峰期，但增长量低于短毛独活单作种植；1∶6间作模式下，白粉病病情增长缓慢，无病情增长高峰期出现(图2)。

2.1.3 病情进展曲线下面积 由图3可知，在整个病情调查期，短毛独活单作种植下，白粉病病情进展曲线下面积(AUDPC)显著高于3种间作种植模式。1∶6间作种植模式下，短毛独活白粉病AUDPC在整个病情调查期均最低，且与1∶4和 1∶5间作种植模式在发病初期表现出显著性 差异。

2.2 玉米间作对短毛独活植株冠层环境的影响

如图4，在整个病情调查期，1∶4、1∶5和 1∶6间作种植模式下，植株冠层温度、湿度和光照强度显著低于短毛独活单作种植，冠层温度分别降低1.76 ℃、1.63 ℃和1.12 ℃，冠层湿度分别降低7.06%、11.73%和11.17%，冠层光照度分别降低3 359 lx、2 872 lx和2 167 lx。在整个病情调查期，3种间作模式中，1∶6间作种植模式植株冠层温度和光照度较高，湿度较低。

2.3 玉米间作对短毛独活植株抗病相关生理指标的影响

2.3.1 植株内主要多酚类物质含量 如图5所示，种植模式对短毛独活植株内多酚类物质含量有较大影响。短毛独活单作和间作种植模式下，植株内总酚和类黄酮含量在整个病情调查期均表现出先升高后降低的趋势，且在发病盛期(45～60 d)达到峰值。间作种植模式下，植株内总酚和类黄酮含量显著高于短毛独活单作种植，而3种间作种植模式下植株内总酚和类黄酮含量无明显差异。

2.3.2 植株内相关保护性酶活性 由图6可知，不同种植模式下短毛独活植株内POD和CAT活性在整个病情调查期均表现出先升高后降低的趋势，且在发病盛期(45～60 d)保护性酶活性最高。整个病情调查期，间作种植模式下，植株内POD和CAT活性显著高于短毛独活单作种植，且1∶6间作种植模式下植株内POD和CAT活性高于1∶4和1∶5间作种植模式。

2.3.3 植株内丙二醛含量 由图7可知，在整个病情调查期，不同种植模式下短毛独活植株内丙二醛含量均表现出逐渐升高的趋势。3种间作种植模式下植株内丙二醛含量显著低于短毛独活单作种植模式，且3种间作种植模式下植株内丙二醛含量无显著差异。

2.4 玉米间作对短毛独活生长的影响

在整个病情调查期，3种间作种植模式下，植株株高显著高于短毛独活单作种植(图8-A)。在发病初期，3种间作种植模式下植株叶片开展度与短毛独活单作种植模式无显著性差异；在发病盛期和末期，1∶6间作种植模式下植株叶片开展度显著高于1∶4间作种植模式和短毛独活单作种植模式(图8-B)。短毛独活与玉米间作对植株单株产量影响较大(图8-C)，1∶5和1∶6间作种植模式下植株单株产量显著高于1∶4间作种植模式和短毛独活单作种植模式。

3 讨论与结论

气传病害的发生流行速度与寄主作物抗性[20]、栽培措施[6-10]、田间气候条件[21]等密切相关，研究表明不同作物间套作可减轻作物病害的发生流行[9-15,22]，本研究亦表明短毛独活与玉米间作可以显著抑制白粉病的发生与流行。一方面，间作玉米有效改善短毛独活群体的湿度、温度、光照条件和通风条件，影响病原菌孢子萌发、侵染和传播等环节，减轻白粉病的发生流行[21]。玉米作为一种高位作物，可为短毛独活提供一种遮阴环境，利于植株生长和生理生化抗性提高。该试验中，1∶5和1∶6间作模式下植株内次生代谢物质总酚和类黄酮含量、保护性酶POD和CAT活性显著高于短毛独活单作模式，丙二醛含量显著低于短毛独活单作种植模式。

总酚和类黄酮作为一种多酚类物质，对作物的抗病性起着重要调控作用[23]，保护性酶作为植物重要的防御系统，也在抵御病害、高温干旱、水涝等不良逆境胁迫中起着重要作用[24]，丙二醛是细胞膜脂过氧化水平的重要指标，是膜脂过氧化作用的重要产物，植株内丙二醛含量积累破坏细胞质膜稳定性，削弱寄主的抗病性[25]。

白粉菌是专性寄生菌，只能在特定的寄主上生长与繁殖[26]，玉米与短毛独活间作降低田间单位面积感病植株的比例，稀释菌源数量，同时玉米作为一种高位作物，在间作系统中形成一种“天然屏障”，阻挡随气流传播的白粉菌的分生孢子。研究表明，间套作种植的稀释效应和阻挡效应会因种植比例的不同有所差异[27]，本试验中，1∶6间作模式下，短毛独活白粉病发病率、病情指数和病情日增长量较低，稀释效应和阻挡效应对短毛独活白粉病防控效果最好，植株生长旺盛，单株产量最高，生产中可以采用此种种植模式来进行短毛独活白粉病的防控。间作玉米可以有效防控短毛独活白粉病发生，且利于植株生长和产量提高，后期将开展重复试验来进一步优化和验证，为短毛独活白粉病的绿色防控提供科学依据。