再生稻穗茎比与产量及其构成因素的关系

林 强，郑长林，林 祁，朱永生，王颖姮，蒋家焕，姜照伟，张建福

(1 福建省农业科学院 水稻研究所，福建 福州 350018；2 农业农村部华南杂交水稻种质创新与分子育种重点实验室，福建 福州 350003；3 福建省尤溪县农业技术推广站，福建 尤溪 365100)

再生稻因其经济简约而历久弥新，在南方主要稻区形成一定规模的粮食生产格局。强再生力水稻品种筛选指标的确定及再生稻育种体系的构建，对于加快品种选育和促进生产发展具有重要的现实意义。当前有关再生力的鉴定指标和判断方法研究颇多，多数具有较大的科学理论价值和实际指导作用。徐富贤等[1]和任天举等[2]研究发现，头季稻成熟期茎鞘干物质量与再生力关系密切，提出该性状可作为判断杂交中稻品种再生力的重要指标。徐富贤等[3-4]又研究认为，头季稻的库源结构与着粒数均可作为判断再生力的重要指标，并根据头季稻的分蘖力、单位颖花茎鞘干物质占有量和5 d的再生芽出鞘率等性状, 将再生力分为4 级, 作为鉴定再生力的科学指标[5]，进一步通过头季稻齐穗到成熟叶片SPAD 值衰减指数与活芽率、发苗力、再生稻有效穗数和产量关系的分析，指出SPAD值衰减指数可作为鉴定再生力的新指标[6]。任天举等[7]研究表明，一般配合力(gca)效应和特殊配合力(sca)效应以及配合力总效应(tca)与产量呈密切正相关关系，杂交稻组合增产越显著，tca值越高，因此认为tca值是衡量两季总产量高低的指标。郑景生等[8]研究发现，再生季稻产量取决于头季稻成熟期及再生季的根系活力，明确指出根系伤流量可作为筛选再生稻品种的重要指标。张初长[9]在低留桩再生力筛选试验中发现，负节比率可作为低节位强再生力品种的筛选指标。Ichii等[10]研究认为，头季茎秆厚可作为判断再生力的指标，而Garcia等[11]认为茎秆受环境因素影响较大，筛选效果较差。谭震波等[12]、杨川航等[13]、林强等[14]研究认为，头季稻有效穗数与再生力呈显著或极显著负相关关系，任天举等[7]认为有效穗数少是头季稻品种穗部特征之一，林文雄等[15]同样认为头季稻分蘖力相对较弱、再生力较强的重穗型杂交稻组合易获高产。但较多的研究表明，头季稻有效穗数多是强再生力品种的源库特征[2-4,16-17]。刘永胜等[18]研究认为有效穗数对水稻亚种间杂种再生力有极显著的直接效应，李贵勇等[19]研究表明再生稻产量提高的关键因素为头季稻有效穗数。综上所述，当前研究多数以水稻品种某一具体性状作为衡量再生力强弱的指标。由于再生稻品种特性不同，品种间差异大，缺少共性特征，而有些性状如头季茎秆厚、有效穗数等，受试验方法、材料及栽培差异的影响导致结论不一致甚至相反。随着育种技术由传统的经验式表型选择转向智能化、规模化性状筛选，高效准确鉴定再生力共性指标的开发及其精量化研究，尤其是对适应于现代再生稻育种需求的技术日益迫切。在先期探明头季杂交稻产量构成因素与再生力关系的基础上[14],本试验以穗茎比为指标，通过再生稻产量间的定量分析，试图构建一种高效实用的再生力鉴定方法，以期促进强再生力品种筛选指标体系的完善，进一步加快再生稻组合筛选和表型育种的发展。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为18优28(V1)、Ⅱ优明86(V2，CK)、T两优164(V3)、福优366(V4)、福两优366(V5)、荟丰优3301(V6)、臻优727(V7)7个水稻品种，均属生育期相近的中稻类型杂交稻新组合。

1.2 试验设计

2016年和2017年试验均在福建省三明市尤溪县梅仙镇下保村再生稻试验示范基地进行。试验田块地力中等、肥力均匀。田间试验采用随机区组设计，小区面积60 m2，重复3次。2年栽培及管理基本一致，均于3月13日播种，防虫网覆盖育秧，5叶期移栽，株距20.0 cm，丛距20.0 cm。每行12丛，单本栽插，头季统一于8月10日收获，留桩高度20 cm，再生季统一于10月9日收获。头季稻氮肥用量为150 kg/hm2，氮磷钾施用比例为1∶0.6∶0.7，移栽前2 d深施基肥，移栽后 7 d撒施分蘖肥；再生季总氮肥用量150 kg/hm2，头季齐穗后15 d施尿素50 kg/hm2作再生季促芽肥，头季稻收割后10 d施尿素100 kg/hm2作壮苗肥，其他栽培管理同大面积的再生稻生产。收割时以保全倒2芽的标准作为留桩高度，头季和再生季成熟期于每小区中间取样10丛稻株供农艺性状调查，小区实割测产。考查的农艺性状为：头季稻产量(Y1)和有效穗数(X1)、穗粒数(X2)、结实率(X3)、千粒质量(X4)，再生季产量(Y2)和有效穗数(X5)、穗粒数(X6)、结实率(X7)、千粒质量(X8)、穗茎比(X9，再生季有效穗数/头季母茎数)，计算颖花量、库容量和日产量。颖花量=有效穗数×穗粒数，库容量=颖花量×结实率，日产量=产量/生育期。根据三明市尤溪县气象资料，分别计算头季和再生季热能利用率。热能利用率=单位面积水稻产量/生育期内的有效积温(≥10 ℃)[20]。

1.3 统计分析

先对头季和再生季的产量及构成因素进行方差和通径分析，再进行主要性状间的相关、回归与通径分析，构建模拟方程，预测和验证杂交稻新组合的模拟产量。试验数据采用DPS软件进行统计分析，利用Excel 2007软件进行作图。

2 结果与分析

2.1 头季和再生季水稻的产量及其构成因素

7个再生稻品种头季和再生季的产量及其构成因素(表1)表明：头季平均产量和日产量分别为9 624.97和64.17 kg/hm2，再生季平均产量和日产量为3 370.63和56.18 kg/hm2，分别为头季产量的35.02%和87.55%；再生季的穗粒数、结实率、千粒质量、热能利用率均比头季低，分别为头季的37.08%，91.29%，92.07%和67.46%，但再生季有效穗数比头季高10.05%。再生季的产量、日产量、热能利用率、有效穗数、穗粒数、结实率、千粒质量的变异系数大于头季稻，穗粒数、结实率和千粒质量的变异系数较小，而产量、日产量、热能利用率、穗茎比和有效穗数的变异系数较大。头季稻2年平均产量达10 000 kg/hm2以上的品种为T两优164、福优366和荟丰优3301，增产的主要原因是穗粒数多和千粒质量高。再生季2年平均产量超过3 600 kg/hm2的品种为福优366和福两优366，初步分析这些品种再生季增产的主要原因是有效穗数和穗茎比较高。因此，从产量及其构成因素分析，再生稻的产量主要取决于有效穗数的多少和穗茎比的高低，其有效穗数多、穗茎比大，热能利用率、日产量和产量较高。由于再生稻幼穗发育与腋芽萌发生长的同步性，再生稻品种选育和栽培措施应以多穗为目标，确保足够的腋芽萌发率和存活率，提高穗茎比，产量才能增加。

表1 7个再生稻品种的产量及其构成因素Table 1 Yield and its structure of seven ratoon rice varieties

表1(续) Continued table 1

2.2 头季和再生季水稻的库结构

再生季水稻产量及其构成因素对目标因素的贡献率结果见表2。

表2 再生季水稻产量及其构成因素对目标因素的贡献率Table 2 Contribution ratio of factors to ratoon rice yield and its composition

由表2可见，头季稻穗粒数与颖花量的相关系数高达0.902 1，相关极显著，而有效穗数与颖花量相关不显著，穗粒数对颖花量的直接通径系数和贡献率分别为0.992 7和89.55%，均大于有效穗数的对应值。在库容量与产量及构成因素的关系中，颖花量与库容量的相关系数为0.657 0，相关极显著，千粒质量与库容量相关不显著，颖花量对库容量的直接通径系数和贡献率分别为1.181 9和77.65%，大于千粒质量的对应值。头季稻的库容量与产量呈极显著正相关，相关系数达0.961 0，结实率与产量相关不显著，库容量对产量的直接通径系数和贡献率分别为1.012 5和97.30%，远大于结实率的对应值。因此，头季稻高产的关键因素在于穗粒数，选择穗粒数优势的品种，协调有效穗数、结实率、千粒质量3个因素的性状表现，容易促成颖花量和库容量优势。

再生季产量相关因素中，有效穗数、穗粒数与颖花量的相关系数分别为0.807 3和0.719 9，均表现极显著相关，有效穗数对颖花量的直接通径系数和贡献率大于穗粒数的对应值，说明有效穗数与颖花量关系更为密切。在库容量和产量及构成因素的关系中，颖花量、千粒质量与库容量的相关系数分别为0.862 9和0.484 8，均呈极显著相关，并且颖花量对库容量的直接通径系数和贡献率大于千粒质量的对应值。再生季的库容量、结实率与产量相关系数分别为0.908 3和0.609 6，均达极显著水平，库容量对产量的直接通径系数和贡献率大于结实率的对应值。说明在再生季产量结构中，有效穗数、穗粒数、千粒质量和结实率均为高产因素，因此再生季品种的选择，应综合这4个产量相关性状的表现，尤其是多穗特征，有利于颖花量和库容量的扩大。

2.3 再生季水稻产量构成因素对产量的作用

为了解再生季水稻产量构成因素对再生力直接、间接作用及贡献率的大小，继续进行通径分析，结果(表3)表明，各项因素对产量均有较大的正相关关系，有效穗数(X5)直接作用最大，并通过穗粒数(X6)、结实率(X7)及千粒质量(X8)间接效应的累加，结果该项决定系数达0.511 5，对产量的贡献率最大，为35.40%；穗粒数直接作用较大，然而通过有效穗数、结实率及千粒质量的间接作用总和较小，结果导致该项决定系数最小，仅为0.177 2，对产量的贡献率最小，为17.03%；结实率通过有效穗数产生的间接作用，并与直接效应值累加，对产量产生较大的正效应，决定系数为0.371 6，对产量的贡献率为25.19%；千粒质量主要以直接作用为主，并通过有效穗数和结实率间接作用的累加效应，结果决定系数为0.258 8，对产量的贡献率为20.52%。由上述分析可见，再生季有效穗数、结实率、千粒质量、穗粒数4个性状为反映品种再生力的主要因子，根据与产量相关的强度、决定系数和贡献率，再生季筛选指标依次为：有效穗数、结实率、千粒质量和穗粒数。

表3 再生季水稻产量构成因素对产量的作用Table 3 Contribution of yield components to yield of ratoon season rice

2.4 再生季水稻产量构成因素与再生力的相关性

回归分析结果表明，与产量(Y2)呈极显著相关的性状为有效穗数(X5)、穗粒数(X6)、结实率(X7)、千粒质量(X8)及穗茎比(X9)，其回归方程为：Y2=-9 145.67+9.17X5+ 51.91X6+44.21X7+118.91X8+350.46X9，r=0.991 0**，线性方程达极显著水平。相关分析结果(表4)表明，再生季水稻产量与有效穗数、穗粒数、结实率、千粒质量及穗茎比相关强度大小为：穗茎比>有效穗数>结实率>千粒质量>穗粒数。穗茎比与产量关系最密切，并与有效穗数、结实率极显著相关，与穗粒数显著相关，表明穗茎比是鉴定再生力的关键因子，可作为衡量再生力强弱的鉴定指标。

表4 再生季水稻产量构成因素、穗茎比与再生季产量间的相关系数Table 4 Correlation coefficients of panicle to stem ratio,yield and its components of ratoon season rice

2.5 再生季水稻产量及相应性状表达值的分级

有效穗数(X5)、穗粒数(X6)、结实率(X7)、千粒质量(X8)及穗茎比(X9)与再生季水稻产量(Y2)的回归分析结果见表5。由表5可以看出，5个回归方程的决定系数为0.177 2～0.742 9，F值为8.61～115.56，说明应用这些回归方程进行再生稻不同产量水平下相应性状表达值的预测具有一定的准确性。利用徐富贤等[5]提出的杂交中稻组合的再生力分级标准及增施促芽肥情况下确定的产量下限(750 kg/hm2)、组距(1 200 kg/hm2)和上限(3 375 kg/hm2)，将以上各级的再生季产量指标分别代入表5所示的性状(X)与再生季水稻产量(Y)的各回归方程，预测出反映再生力的5个性状值见表6，作为再生稻主要生育期间再生力的初步分级标准。

表5 再生季水稻的再生力与产量性状间的回归分析Table 5 Regression analysis of regeneration capacity and yield components of ratoon season rice

表6 不同再生力级别的再生季相关性状值Table 6 Correlation characteristics of ratoon season rice with different ratoon yields

2.6 再生力筛选指标的准确度验证

根据再生季有效穗数(X5)、穗粒数(X6)、结实率(X7)、千粒质量(X8)及穗茎比(X9)与产量(Y2)获得相关的再生季产量预测的回归方程，将2016-2017年7个参试组合各性状值代入相应方程，分别计算出模拟的再生稻品种产量(表7)。

表7 2016-2017年7个参试水稻品种按主要性状对再生力预测的准确率Table 7 Accuracies in predicting regeneration capacity of 7 experimental hybrids based on ratoon season yield factors in 2016-2017

表7结果表明，预测模型的预测结果与实际产量拟合度较高，有效穗数的预测精度变幅为59.58%～98.26%，平均精度83.59%；穗粒数的预测精度变幅为36.99%～90.92%，平均精度74.18%；结实率的预测精度变幅28.27%～96.66%，平均精度79.22%；千粒质量的预测精度变幅49.32%～99.91%，平均精度75.36%；穗茎比的预测精度变幅69.08%～99.81%，平均精度90.10%。可见，穗茎比预测的平均精度大于其它性状，结果可靠性较高。

2.7 穗茎比与再生季水稻产量的关系

穗茎比与再生季水稻的产量、有效穗数、结实率极显著相关，与穗粒数显著相关，分别绘制穗茎比与再生季水稻产量及构成因素的线性回归图如图1所示。由图1可以看出，再生季有效穗数、穗粒数、结实率及产量均随穗茎比的增加而增加，穗粒数、结实率的趋势线比有效穗数和产量略为平缓，方向趋于一致。可见，选择再生季分蘖力强、成穗率高的品种，以培育更多的有效穗数，是提高再生季产量的关键。再生稻品种头季产量符合高产要求的前提下，以穗茎比为指标，穗茎比越高的品种，其有效穗数、穗粒数、结实率也越高，再生季产量得以提高，最终实现两季增收。

图1 穗茎比与再生季水稻产量及构成因素的关系Fig.1 Relationship of panicle to stem ratio with yield and its components of ratoon season rice

3 讨 论

有效穗数、穗粒数、结实率和千粒质量4个关键因素决定水稻产量的高低，而对于头季和再生季产量的作用程度存在明显差异[21]。本研究结果表明，头季产量与穗粒数的相关性最密切，显示水稻品种头季的主要特征为大穗重穗，高产栽培要求在适宜足够的有效穗数基础上主攻穗粒数，有利促成颖花量和库容量优势；再生季产量与有效穗数的相关性最密切，显示水稻品种再生季的主要特征为多穗，高产栽培要求培育更多的穗数，有利形成巨大的库容量，这与多数的研究结果一致[15,22-28]。

再生季有效穗数、穗粒数、结实率、千粒质量及穗茎比均是鉴定再生力的关键因子，而有效穗数、穗粒数、结实率、千粒质量为具体性状，容易受品种间特性差异的影响。穗茎比以头季母茎数作为分母，以再生季有效穗数作为分子，要求再生季有更多腋芽萌发成苗的穗数，比值的形式消除了品种间特性差异的影响。本试验结果表明，获得的回归方程对于再生力的预测较为准确可靠。穗茎比指标可操作性较强，高效实用，具有共性特征，为田间再生稻品种选择提供间接依据，对于强再生力组合选育和筛选具有较好的效果。当头季分蘖发生叶位数多、茎蘖成穗率高、母茎数适宜，且再生季分蘖力强、单丛成穗量大、穗茎比高，通过穗粒数、结实率、千粒质量的协调作用，日产量和热能利用率较高，从而具有更高的产量潜力，头季和再生季容易获得高产。

在生产上推广的新品种中筛选强再生力的再生稻品种，既保证头季产量，又注重再生季产量，是快速有效的育种手段。直接选育再生稻品种，需要兼顾头季和再生季的产量，选育过程受遗传、环境和栽培条件的影响较大[29-32]，而且要求的优良性状更多，育种难度更大。因此，可以借助现有的再生稻品种筛选方法，从头季产量入手，进一步完善强再生力品种的选育程序和体系，培育出两季总产量较高的再生稻品种。再生力鉴定和再生稻育种是一套系统程序，筛选与选育过程不能仅仅依靠单一的性状指标，可以将穗茎比作为再生力鉴定的中期间接指标，与后期直接指标产量相结合。随着现代表型育种精确化、规模化的发展，该鉴定方法的确立对于再生稻品种选育指标体系的构建和完善具有重要意义。

在高产育种实践中，头季若无足够的有效穗数，则不能满足高产的要求，基数过低，即使穗茎比再高，再生季的有效穗数也不够，因此杂交稻品种头季优先选择穗数适宜的重穗大穗类型，促进形成较大的库容量，保证头季高产；由于再生季的库容量来源于多穗，因而再生季品种重点选用多穗类型。李义珍等[33]研究表明，头季稻穗的灌浆与再生季稻穗的一次、二次枝梗分化和颖花分化同时发育，造成养分供求矛盾，导致再生季稻穗小、粒数少，说明再生季要求重穗大穗不符合实际，再生季增产因素主要为有效穗数，选择腋芽容易萌发成苗以形成巨大库容量，是再生稻品种高产增产的关键。本试验研究表明，选择杂交稻组合头季产量满足高产要求的前提下，品种再生力越强，再生季产量也越高，两季总产量得以提高。杂交稻品种福优366、福两优366和臻优727穗大粒多，属于大穗类型，参加福建省中稻区域试验，穗粒数175.8～181.9，结实率86.9%～89.8%，千粒质量29.8～33.3 g，产量8 994.15～9 665.70 kg/hm2，均通过福建省品种审定。福优366、福两优366组合2年的穗茎比都较高，头季具有穗粒数和结实率优势，再生季分蘖力强，有效穗数较多，千粒质量较重，具多穗增产特征，适合作为再生稻高产品种进一步示范和推广。

4 结 论

育种选择上以头季大穗、再生季再生力强的重穗型杂交稻的目标为方向，栽培调控上采取头季主攻大穗、再生季提高有效穗数的措施，再生稻容易获取高产。穗茎比消除了品种间特性差异的影响，与再生力呈极显著正相关关系，而且母茎数和有效穗数性状容易调查，快速准确，可作为高效鉴定再生力的共性指标，穗茎比与产量相结合的再生力鉴定方法，对于再生稻品种选育指标体系的构建和完善具有重要意义。