刺槐林凋落物输入量变化对土壤有机碳的影响

付淑月，王天秀，张清月，杨改河

(西北农林科技大学 农学院，陕西 杨凌 712100)

土壤有机碳是陆地生态系统中最重要的基础物质之一，是评估土壤质量的重要指标。它决定了生态系统服务功能的种类与大小[1-2]。植物残体(凋落物、死根、死茎等)作为土壤有机碳的主要来源，其数量与质量的变化都将对土壤碳库产生深刻的影响[3]。然而，在全球变化加剧的背景下，植物残体的变化存在极大的不确定性[4]。例如，氮沉降增加、二氧化碳浓度上升将有利于植物生长，促进植物残体的产生[5]；而干旱与火灾频发将会制约植物生长，限制植物残体的产生[6-7]；同时不同因子之间往往又会存在复杂的交互作用[8]。这种不确定性又会进一步增加认识土壤碳循环过程的难度[7]。因此，急需探讨植物残体输入量的变化对土壤有机碳的影响，这对于理解全球变化如何影响土壤碳循环过程具有重要意义。

尽管已经有大量的试验探究了凋落物输入量变化对土壤有机碳含量的影响，但是不同结果之间存在极大差异。一般来说，凋落物去除后土壤有机碳含量会显著降低或无变化[9-10]，而凋落物添加后土壤有机碳含量却存在增加、无变化和降低3种趋势[10-13]。此外，有研究表明，亚热带森林土壤对凋落物输入量变化的响应比其他生态系统更加敏感[14]。这可能是由于不同研究区域土壤微生物对植物凋落物输入量的响应不同而导致的。土壤微生物在凋落物分解转化、土壤有机碳形成等过程中发挥着重要的作用[15]。同时其代谢活动产生的二氧化碳也是土壤呼吸的主要成分[12]。植物凋落物输入量变化通过影响土壤微气候(尤其是土壤温度和含水量)，从而影响土壤微生物活动和土壤二氧化碳排放[12]。但是这种作用方向可能会因研究区域气候条件不同而不同[14]。因此，探明土壤有机碳对凋落物输入量变化的响应模式及内在规律，对于预测土壤碳动态过程具有重要的意义。

近几十年来，以全球变暖、氮沉降增加、二氧化碳浓度上升、干旱频发等为代表的全球变化对于植物凋落物的输入产生了正向的或负面的效应，从而深刻改变了土壤碳动态过程[4-7]。然而在黄土高原区域，植物凋落物输入量的变化对于土壤有机碳库的影响却鲜有报道。黄土高原是全球最脆弱的生态系统之一，历史上经历了严重的水土流失和大规模的植被恢复过程，人工刺槐林为其主要植被类型[16-17]。因此，本研究在黄土高原人工刺槐林设置不同的地上凋落物处理，分析地上凋落物输入量变化对土壤有机碳的影响，旨在为预测全球变化背景下黄土高原土壤有机碳含量变化提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究选择在黄土高原中部的安塞县五里湾流域进行。该地区属温带半干旱区，年平均气温8.8 ℃(气温为-6.2～37.2 ℃)；年平均降水量510 mm，且多集中于7 ～ 9月。流域内土壤以黄绵土为主，由黄土母质发育而成，土壤疏松、极易侵蚀，基础肥力低下[18]。从1973年开始，中国科学院水土保持研究所将五里湾流域作为水土流失防治和生态环境恢复的田间试验基地，逐步开展植被恢复和水土保持的综合治理，其最常用的方法是将坡度大于25°的耕地改造成为林地、灌丛和撂荒草地。由于刺槐生长快、耐贫瘠的特征，成为该区域的主要造林树种之一[19-20]。经过数十年的治理，该区域植被盖度显著增加。

1.2 试验设计

经过前期的野外调查和农户走访，本研究选择在一片林龄为15年的人工刺槐林开展试验，试验设置对照(CK,地上凋落物输入量无变化)、地上凋落物加倍(DL)和地上凋落物完全去除(NL)3个处理。每处理随机设置3个重复，样方大小为10 m×10 m。具体试验方法为：2018年3月，在地上凋落物去除处理的3个样方内，悬挂孔径为1 cm的尼龙网(距地面高度1 m)以去除和收集地上凋落物；并在之后每月的月初，将地上凋落物去除处理样方中收集的凋落物均匀地撒入凋落物加倍处理的3个样方内；而对照处理的3个样方中不做任何处理。

1.3 土样采集和指标测定

2018年3月-2019年3月, 在为期1年的试验中，共采集了5次土壤样品，采集时间分别为2018年3，6，9，12月以及2019年3月。考虑到短期凋落物输入量变化首先影响土壤表层的有机碳含量，故本研究仅采集0～10和10～20 cm土层的土壤样品。具体做法是：每个样方在移开表面凋落物(主要是对照和地上凋落物加倍处理)后，使用孔径为5 cm的土钻，按照“S”型采样方法选择9个采样点，采集0～10和10～20 cm土层的土壤样品并按土层将样品混匀，混匀后的土壤使用孔径为2 mm的钢筛过筛以去除植物残体和大块石头，过筛后的土壤样品分为两部分，其中一部分土样于4 ℃条件下保存，用于测定土壤生物指标；另一部分土样于室温下风干后保存，用于测定土壤理化指标。

土壤含水量采用烘干法测定，土壤有机碳含量采用重铬酸钾氧化法测定，土壤易氧化有机碳含量使用333 mmol/L高锰酸钾氧化法测定[21]，顽固性有机碳含量为土壤有机碳与易氧化有机碳含量的差值。土壤微生物生物量碳含量使用氯仿熏蒸法测定[22-23]。

1.4 土壤呼吸速率及土壤温度测定

从2018年6月至2019年3月，逐月测定土壤呼吸速率。土壤呼吸速率采用土壤CO2自动通量系统(LI-8100A,LI-COR Inc.,Lincoln,USA)测定。在每个样方中，随机建立3个内径为20 cm、高为25 cm的呼吸环，将每个呼吸环顶部5 cm暴露在土壤外，其余部分埋在土壤中。在正式测量前24 h清除掉呼吸环周围的绿色植物和较大的石头，以避免干扰并保护仪器。土壤呼吸速率为连续2个晴天该样方土壤呼吸速率的平均值。2018年6，9，12月及2019年3月，使用土壤CO2自动通量系统自带的温度探针测定0～10 cm土层的土壤温度[24-25]。

1.5 数据分析

使用SPSS 23软件对不同处理所有指标进行单因素方差分析与相关性分析。结构方程模型是基于变量的协方差矩阵来分析变量之间关系的一种统计方法，能同时提供总体模型检验和独立参数估计检验[26]。在本研究中使用Amos 24软件进行结构方程模型分析，探究凋落物输入量变化后，土壤微生物生物量碳含量和土壤呼吸速率对土壤有机碳含量的影响程度[27]。使用Origin 8.5做图。

2 结果与分析

2.1 刺槐林地凋落物输入量变化对土壤温度和含水量的影响

由图1和图2可知，不同处理土壤温度为-4.99～20.74 ℃，其中6月份最高，12月份最低；不同处理土壤含水量为4.02%～12.18%，其中2018年9月份最高，2019年3月份最低。在0～10 cm土层，与对照相比，地上凋落物去除处理土壤温度在2018年6，9和12月份均显著增加，而在2019年3月份无显著差异；地上凋落物加倍处理土壤温度在整个试验期间与对照相比均无显著差异。在0～10 cm土层，在2018年6月和9月，土壤含水量在3个凋落物处理间均无显著差异；而在2018年12月，与对照相比，凋落物去除处理土壤含水量显著降低了24.44%，而地上凋落物加倍处理无显著变化；在2019年3月，3个凋落物处理土壤含水量存在显著差异。在10～20 cm土层，在2018年6，9和12月，3个处理的土壤含水量无显著差异；在2019年3月，与对照相比，地上凋落物去除处理土壤含水量显著降低了18.93%，而地上凋落物加倍处理无显著差异。

CK、DL和NL分别表示对照、地上凋落物加倍处理和地上凋落物去除处理。图柱上标不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。图2，4～6同CK,DL,and NL mean control,double aboveground litter and no aboveground litter,respectively. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments (P<0.05).The same for Fig.2,4-6图1 刺槐林地上凋落物输入量变化对土壤温度(0～10 cm)的影响Fig.1 Effects of Robinia pseudoacacia litter input changes on soil temperature (0-10 cm)

图2 刺槐林地上凋落物输入量变化对土壤含水量的影响Fig.2 Effects of Robinia pseudoacacia litter input changes on soil water content

2.2 刺槐林地凋落物输入量变化对土壤碳库变化的影响

表1显示，不同地上凋落物处理对土壤碳库的影响有差异。在2018年6月-2019年3月，不同地上凋落物处理土壤有机碳、易氧化有机碳和顽固性有机碳含量分别为2.49～10.37,0.33～2.77，2.12～7.59 g/kg。在0～10 cm 土层，与对照相比，地上凋落物加倍处理土壤有机碳、易氧化有机碳及顽固性有机碳含量均无显著变化；而地上凋落物去除处理土壤有机碳和顽固性有机碳含量在2018年12月和2019年3月均显著增加，在2018年6月和9月无显著变化。在10～20 cm 土层，地上凋落物加倍处理土壤有机碳、易氧化有机碳及顽固性有机碳含量与对照之间均无显著差异，但地上凋落物去除处理土壤有机碳含量在2019年3月较对照显著增加了33.14%。相关性分析(图3)表明，尽管土壤有机碳与顽固性有机碳和易氧化有机碳含量之间相关性都达到显著水平，但土壤有机碳与顽固性有机碳之间的相关性(R2=0.921)大于其与易氧化有机碳之间的相关性(R2=0.785)。

表1 刺槐林地上凋落物输入量变化对不同土层土壤碳组分含量的影响Table 1 Effects of Robinia pseudoacacia litter input changes on soil carbon content g/kg

图3 刺槐林地上凋落物输入量变化后土壤有机碳与顽固性有机碳(A)和易氧化有机碳(B)之间的关系Fig.3 Relationship between soil organic carbon,labile organic carbon (A) and recalcitrant organic carbon (B) afterlitter input changes in Robinia pseudoacacia forest

2.3 刺槐林地凋落物输入量变化对土壤微生物生物量碳含量的影响

图4显示，土壤微生物生物量碳含量为15.58～96.19 mg/kg。在不同采样时间下，地上凋落物处理对土壤微生物生物量碳含量的影响有差异。

图4 刺槐林地上凋落物输入量变化对不同土层土壤微生物生物量碳含量的影响Fig.4 Effects of Robinia pseudoacacia litter input changes on soil microbial biomass carbon content

在0～10 cm土层，与对照相比，凋落物去除处理土壤微生物生物量碳含量在2018年6月显著下降了71.96%，在2018年9月和12月则分别显著增加了101.59%和120.27%，而在2019年3月无显著变化；凋落物加倍处理土壤微生物生物量碳含量仅在2018年6月显著降低了35.05%，在其余3个时期无显著变化。在10～20 cm土层，在2018年6月和9月，3个处理之间土壤微生物生物量碳含量无显著差异；在2018年12月，与对照相比，地上凋落物去除处理土壤微生物生物量碳含量显著增加了64.81%；在2019年3月，与对照相比，地上凋落物加倍处理土壤微生物生物量碳含量显著降低了41.73%，而地上凋落物去除处理显著增加了38.51%。

图5显示，不同处理的土壤呼吸速率为0.34～4.21 μmol/(m2·s)，其中7-8月最高，而1月最低。对照、地上凋落物加倍和去除处理土壤呼吸速率的年平均值分别为1.41，1.84和1.32 μmol/(m2·s)，地上凋落物加倍处理土壤呼吸速率显著高于地上凋落物去除处理，而对照的土壤呼吸速率与二者之间差异不显著。

A为土壤呼吸速率的月份变化，B为土壤呼吸速率的平均值A shows monthly variation of soil respiration rate,B shows average annual variation of soil respiration rate 图5 刺槐林地上凋落物输入量变化对土壤呼吸速率的影响Fig.5 Effects of Robinia pseudoacacia litter input changes on soil respiration rate

土壤呼吸速率与微生物生物量碳含量的比值(SR∶MBC)常用来反映土壤微生物的能量代谢特征变化。图6显示，不同凋落物处理SR∶MBC有明显差异。在2018年6月，SR∶MBC在3个处理间存在显著差异，并表现为地上凋落物去除处理>地上凋落物加倍处理>对照;在2018年9月，地上凋落物去除处理土壤的SR:MBC显著低于地上凋落物加倍处理和对照;在2018年12月，SR∶MBC则表现为地上凋落物加倍处理>对照>地上凋落物去除处理，且3个处理间存在显著差异;而在2019年3月，SR∶MBC在3个处理间无显著差异。总的来说，SR∶MBC在夏季较高，而春季、秋季和冬季均较低。

图6 刺槐林不同地上凋落物输入量下土壤呼吸速率与土壤微生物生物量碳含量比值的变化Fig.6 Effects of Robinia pseudoacacia litter input changes on SR∶MBC ratio

2.4 刺槐林地凋落物处理后土壤有机碳含量变化的控制因素

结构方程模型分析结果显示，模型参数 Chi-square、P值和RMSEA分别为1.808，0.179和0.152，表明模型结果可靠。结构方程模型表明，土壤微生物生物量碳含量和土壤呼吸速率能够解释土壤有机碳41%的方差变异，且土壤微生物生物量碳与土壤有机碳之间的相关系数为0.300，而土壤呼吸速率与土壤有机碳的相关系数为-0.561，呈显著和极显著水平(图7)。

“*”表明显著相关(P<0.05)，“**”表明极显著相关(P<0.01)“*”indicates significant correlation (P<0.05),and“**” indicates extremely significant correlation (P<0.01)图7 刺槐林不同地上凋落物处理后土壤有机碳的结构方程模型Fig.7 Structural equation model analysis of soil organic carbon after litter input changes in Robinia pseudoacacia forest

3 讨 论

在本研究中，2018年3月-2019年3月，在0～20 cm土层，与凋落物加倍处理和对照相比，凋落物去除处理的土壤有机碳含量显著增加，本研究将从两个角度去分析为何会有这种反差巨大的试验结果，即植物残体的碳输入过程和土壤呼吸的碳输出过程。本研究中，2018年9月-2019年3月，虽然凋落物去除处理的植物残体的碳输入量减少，但其土壤微生物生物量碳含量显著增加，这可能是地上凋落物去除后土壤有机碳显著增加的主要原因之一。最近一些研究表明，土壤微生物死亡残体是土壤有机碳的主要组成成分[28-29]。这可能暗示着土壤有机碳的储存可能是通过微生物的生长繁殖来完成的[30]。因此，本研究进行了相关性分析发现，土壤微生物生物量碳和有机碳含量之间存在显著的正相关关系，这可能间接地证明了高含量的土壤微生物生物量碳有利于促进有机碳含量的增长。与地上凋落物加倍处理及对照相比，凋落物去除处理土壤微生物生物量碳含量在2018年9月-2019年3月显著增加，这可能与土壤微环境变化有关。2018年9月-2019月3月，地上凋落物去除处理土壤温度均明显高于其他2个处理，土壤温度的增加可能有利于土壤微生物的生长繁殖。然而在2018年6月，尽管地上凋落物去除处理土壤温度仍显著增加，但土壤微生物生物量碳含量却显著下降。这可能是由于6月份土壤温度处于全年最高，此时温度对于土壤微生物是一种高温胁迫。

除了土壤微生物生物量碳，土壤呼吸也是决定土壤有机碳变化的主要因素。本研究中，地上凋落物加倍处理土壤呼吸速率显著高于地上凋落物去除处理，而对照土壤呼吸速率位于二者中间，这可能与激发效应有关，即新鲜外源碳的输入将会促进土壤微生物的生长，从而加剧土壤中原有的有机碳分解，在此过程中土壤呼吸则会显著增加，有时增长幅度可达400 %[31]。此外，本研究发现，在2018年9月和12月，与地上凋落物加倍处理和对照相比，地上凋落物去除处理土壤SR∶MBC显著降低，这可能意味着凋落物去除后土壤碳源更多地用于微生物生长而不是呼吸消耗。总的来说，与地上凋落物加倍处理和对照相比，地上凋落物去除后低的激发效应和高的微生物生物量碳含量导致其土壤有机碳含量显著增加。

本研究结果显示，在黄土丘陵区，地上凋落物去除处理土壤有机碳与对照相比显著增加，而在其他一些地区，地上凋落物去除处理土壤有机碳却显著降低[13-14]。这可能与黄土丘陵区独特的环境条件有关。一方面，长期的植被破坏和水土流失使黄土丘陵区土壤有机碳含量极低。在本研究中，0～10 cm土层，整个试验期间所有处理土壤有机碳含量的平均值为5.57 g/kg，按照全国第二次土壤养分普查标准[32-33]，土壤有机碳水平处于最低的第六级。由于长期缺乏碳源，导致土壤微生物的碳同化能力高，在输入外源碳后激发效应大(即土壤呼吸高)。这与Liu等[9]在福建省三明市3年的凋落物处理结果相似，在凋落物加倍处理后，高水平的激发效应导致了其土壤全碳含量显著低于对照。另一方面，黄土丘陵区地处干旱半干旱区，土壤温度低，降水量少，而其他研究多集中在温带和热带森林地区，有丰富的水和热资源。此外，Ren等[34]发现，在干旱地区，土壤微生物对增雨的响应较减雨更加敏感。因此，在水热资源贫瘠的黄土丘陵区，土壤微生物对凋落物去除引起的土壤温度和含水量的变化可能比其他地区更为敏感，从而引起了土壤碳循环过程存在明显差异。

4 结 论

本研究中，经过1年的试验，与对照相比，地上凋落物去除处理土壤有机碳含量显著增加了55.40%，而地上凋落物加倍处理则无显著变化。这表明在黄土丘陵区，凋落物去除处理比凋落物加倍处理更有利于土壤有机碳的积累。相关性分析及结构方程模型均表明，土壤有机碳与土壤微生物生物量碳存在显著的正相关关系，而与土壤呼吸速率之间存在极显著的负相关关系。与对照相比，地上凋落物去除处理土壤平均呼吸速率降低，而土壤微生物生物量碳在一年的大多数时期显著增加；地上凋落物加倍处理土壤平均呼吸速率增加，而土壤微生物生物量碳在一年的大多数时间无显著变化。这些结果表明，短期内去除凋落物降低了土壤碳的释放过程，从而促进了土壤有机碳的形成过程。