不同立地类型杉木人工林叶片的碳氮磷生态化学计量特征

宋思梦，周 扬，张 健

(1四川民族学院 农学院，横断山区生态修复与特色产业培育研究中心，四川 康定 626001；2 四川农业大学 生态林业研究所，华西雨屏区生态环境监测站，四川 成都 611130；3 四川省林业生态工程重点实验室，长江上游生态安全协同创新中心，四川 成都 611130)

生态化学计量学是研究多重化学元素平衡与生态系统能量平衡的科学[1]，也是探讨元素质量与动态平衡对生态交互作用响应的一种理论[2]，主要分析活有机体中C、N、P分配状况并定量表征养分比例与调控机制[3]。植物个体水平上C、N、P的分配与组成是相互联系的整体，它们之间的互作关系及其与生境条件的协同变化共同决定着植物生长发育过程和营养水平[4-5]。相同立地类型是指空间上不相连接但地貌、地质、土壤等立地条件基本相同，林地生产潜力基本一致的地段组合[6]，宜林地选择是优质林分培育的基础和重要途径[7-8]。不同立地类型可供资源有所不同，如土壤类型会影响有机质含量及腐殖化矿化过程[9]，坡向、坡位等地形因素可改变太阳辐射强弱[10]及地面与风向的夹角[11]，这些立地因子均会通过对光照度、温湿度、灌草植被[12]及土壤动物微生物组成与分布[13]等的影响，使植物对C、N、P元素的需求与利用发生变化[5,9]。因此，在区域尺度上开展植物化学计量特征对立地类型的响应研究尤为重要，可更好地揭示植物对环境变异的养分适应策略，从而为宜林地选择提供依据。

杉木(Cunninghamialanceolata)是我国长江以南重要的用材树种，生长快、材质好且产量高[14]，作为速生丰产林在四川盆周山地广泛栽培，目前分布面积达34万hm2[15]。杉木人工林在带来巨大经济效益的同时，也因其较差的自肥能力而出现养分不平衡[14]、生产力降低[16]、地力衰退[17]等生态问题，影响了林地的可持续经营。从化学计量特征角度研究人工林的养分组成与分配状况，是筛选杉木宜林地、改善林分质量的有效途径。目前人们对杉木连栽效应[14]、家系[16]、混交林培育及林下灌草多样性[15,17]的研究较为广泛，关于养分利用的研究以氮添加[18]、干旱胁迫[19]、海拔[16]、坡位[20]等为主，而综合立地背景下C、N、P化学计量分布格局的研究相对较少，尤其是在作为长江流域生态安全屏障的四川省进行的整体区域性研究未见报道。四川地貌复杂、生境多样，有机体对元素累积水平异常敏感[15]，立地类型很可能通过对光、温、水的再分配综合影响杉木人工林C、N、P分配格局与养分利用动态[1-3,13]。因此，本研究以四川省不同立地类型与龄级的杉木人工林为研究对象，测定分析叶片生态化学计量特征，探讨立地类型和龄级对杉木人工林叶片化学计量特征的影响并筛选其养分利用最佳的立地类型，以期加深对植物响应环境策略的认识，为四川省杉木人工林生长环境调节和立地条件改良提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区主要位于四川盆周山地杉木人工林集中分布区域(27°41′～31°78′ N，102°49′～106°20′ E)，海拔380～1 388 m，属亚热带湿润季风气候，四季分明。地貌多为丘陵与中低山，川道狭长、坡陡沟深，错综复杂的小地形对土壤水分与养分具有强烈再分配作用。成土母岩为砂岩、页岩、石灰岩、泥岩、白云岩及紫色砂岩，土壤类型主要为黄壤、紫色土及少部分黄棕壤，pH呈酸性至微酸性(4.4～6.1)。盆北、盆中、盆南及盆西的气候条件分别为：年平均降雨量800～1 000，900～950，1 000～1 100及1 730～1 800 mm；年平均日照时数1 300～1 400，1 000～1 300，1 150～1 200及1 020～1 100 h；年平均气温16～17，15～16，17～18及15～17 ℃；年有霜期105～145，75～95，15～45及9～20 d。该区原生地带性植被类型为亚热带常绿阔叶林，自20世纪70年代防护林建设开始，杉木、马尾松(Pinusmassoniana)、柳杉(Cryptomeriafortunei)及柏木(Cupressusfunebris)等人工林成为优势种。杉木人工林林下植被较少，灌草主要有铁仔(Myrsineafricana)、冬青(Ilexpurpurea)、白茅(Imperatacylindrica)、铁芒萁(Dicranopterislinearis)及狗脊蕨(Woodwardiajaponica)等。

1.2 样地设置及其林分的基本特征

2015-2016年，基于杉木人工林相关文献资料及四川省201个县(局)森林资源二类调查数据(2014年)开展样线踏查。2017年开始，根据预调查信息选取珙县、古蔺、叙永、洪雅等地国营林场内造林密度相近、林木分布均匀(株行距2 m×3 m或2.5 m×2.5 m)、林相较为整齐的不同立地类型及不同龄级杉木人工林为研究对象，设置400 m2(20 m×20 m)标准样地54个，样地间隔离带≥100 m。标准样地数量依据杉木人工林在四川省各区的分布面积权重确定，且所选样地林木的后期经营管理措施(如抚育、施肥等)大致相同。样地内群落结构简单，杉木为其绝对优势树种。记录各样地林分密度、郁闭度、平均树高、平均胸径等基本信息，并从各样地内选取10株有代表性的平均优势木，用Haglof CO500树木生长锥在树高1.3 m处从2个垂直方向采集树芯带回实验室。对同一样地内树芯粘贴打磨，通过交叉定年法确定树龄，取2个方向平均值作为每株树的树龄，对10株树去极值取均数作为该样地杉木林龄，同时结合林场经营档案检验确定。四川省杉木人工林龄级划分主要参考国家林业局发布的《森林资源规划设计调查主要技术规定》(2003年)与《主要树种龄级与龄组划分》(LY/T 2908-2017)：幼龄林≤10年，中龄林11～20年，近熟林21～25年，成熟林26～35年。各样地林分基本特征见表1。

1.3 杉木人工林立地类型的划分

记录各标准样地的地貌、小地形和坡位，用手持GPS(Q star 5)测定各样地的经纬度、海拔和坡向等位置信息，用地质罗盘仪测量坡度。在标准样地内按“S”型路线选择3个样点分别挖取土壤剖面(含标准样地中心位置)，记录土壤类型和土层厚度，用环刀(高度5 cm，体积100 cm3)自上而下按照0～10～20 cm深度取原状土样；同时用内径5 cm的土钻分别采集0～10和10～20 cm土层土样，将3点土样混合均匀装入已编号的自封袋，重复2次。

将环刀原状土105 ℃烘干至恒重后称其质量，计算土壤容重；土壤pH值采用电位法测定。将各样地混合土样在室内阴凉处风干后清理动植物残体和碎石杂质，研磨并过孔径0.147 mm(100目)筛，测定土壤化学性质：土样全C含量采用重铬酸钾氧化-外加热法测定；土样经H2SO4、H2O2消煮后，其全N、全P含量分别采用凯氏定氮法和钼锑抗比色法测定；土壤全K含量采用碱熔-火焰光度法测定[21]。对每一样品重复测定3次，取其平均值作为最终结果。

为遵循综合多因子与主导因素相结合的原则，充分考虑分类合理性、实用性与科学性，本试验结合系统调查结果和影响杉木生长的关键因子分析，首先选取对水热分配占主导地位的地貌划分立地类型区，然后选择对水热条件再分配起主要作用的土壤类型划分立地类型组，其中山地类型区还需选取对光照有重要影响的坡向来划分立地类型亚组，最后选取对立地质量起关键作用的坡位、海拔与小地形等划分立地类型。将土层厚度按薄层土<30 cm、中层土≥30～≤60 cm、厚层土>60 cm分级，将山地海拔按中低海拔600～1 000 m、高海拔1 000～1 400 m分级，将坡向和小地形赋值转化为定量因子。全体因子由R型相似性测度降维后进行系统聚类分析(类间距离使用离差平方和方法，选择5为阈值)，进一步划分立地类型和绘制谱系图[8,10]。然后采用单因素方差分析(one-way ANOVA)及野外经验对分类结果进行检验，P<0.05表征聚类变量sig值达到显著水平，表明分类合理。最终将整个研究区54个样地的杉木人工林划分为2个立地类型区、4个立地类型组、19个立地类型，其中的山地类型区黄壤组、紫色土组又各分出阳坡和阴坡2个立地类型亚组。各样地立地类型划分结果及其土壤理化性质见表2。

表2 四川省杉木人工林立地类型划分结果及其土壤理化性质Table 2 Site type classification and soil physical and chemical properties of Cunninghamia lanceolata plantations in Sichuan

表2(续) Continued table 2

1.4 叶片样品采集及其化学计量特征测算

根据树木生长要素统计结果，在样地内按对角线法选择生长健壮、无病虫害且均匀整齐的5株典型标准木，用高枝剪采集树冠东南西北4个方位及上中下3个部位健康成熟叶片各5份(每份≥10 g)，四分法混匀后放置在信封袋中带回室内，将叶片清洗后于105 ℃烘箱内杀青30 min，再转为85 ℃烘干至质量恒定，经高速粉碎机粉碎后过孔径0.147 mm(100目)筛备用。叶样全C含量采用重铬酸钾氧化-外加热法测定；叶样经H2SO4、H2O2消煮后，全N和全P含量分别采用凯氏定氮法和钼锑抗比色法测定[21]。每一样品重复测定3次，取其平均值作为最终结果，并计算各样地杉木叶片的C∶N、C∶P和N∶P。

1.5 立地类型和龄级对杉木人工林叶片化学计量特征影响的分析方法

采用双因素方差分析法(two-way ANOVA)分析立地类型、龄级及立地类型×龄级交互作用对杉木人工林C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P的影响。采用单因素方差分析法对不同立地类型与龄级的杉木人工林C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P进行差异显著性分析，方差齐性则利用LSD法进行差异显著性多重比较，方差不齐则利用Tamhane’s T2法进行多重比较。

1.6 环境因子对杉木人工林叶片化学计量特征影响的主成分分析

以地貌、土壤类型、坡位、坡向、海拔、小地形、土层厚度、pH值、土壤容重、土壤全C、土壤全N、土壤全P和土壤全K 13个立地因子及龄级为自变量，以杉木人工林叶片C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P为因变量进行主成分(PCA)分析，结果经Monte Carlo Test检验。

1.7 数据处理

全文图表数据均为“平均值±标准误”，差异显著与极显著水平分别设置为α=0.05与α=0.01。数据经SPSS 24.0统计，表格由Excel 2010制作，图片用Origin 9.0与Canoco 4.5绘制。

2 结果与分析

2.1 不同立地类型杉木人工林叶片C、N、P含量的比较

由表3可以看出，杉木人工林叶片平均C、N、P含量在丘陵分别为527.61，9.86和1.06 g/kg，在山地分别为544.78，9.51和1.03 g/kg；除幼龄林外，其余龄级叶片C含量均在山地显著高于丘陵；除成熟林外其余龄级叶片N含量以及幼龄林和成熟林叶片P含量均在丘陵显著高于山地。由表4可知，四川省杉木人工林叶片C、N含量受立地类型、龄级及其二者交互作用的极显著影响；P含量受立地类型、立地类型与龄级交互作用的极显著影响，受龄级的显著影响。四川省不同林龄杉木人工林叶片C、N、P含量在不同立地类型组及亚组间的差异比较结果见图1。

表3 四川省不同林龄杉木人工林叶片C、N、P含量在2个立地类型区的差异性Table 3 Variance analysis of leaf C,N and P contents of Cunninghamia lanceolata plantations at different stand ages in two site type districts in Sichuan

表4 立地类型和龄级对四川省杉木人工林叶片C、N、P含量及计量比的双因素方差分析Table 4 Statistical results of two-way ANOVA with site type and age class on leaf C,N and P contents and their stoichiometry of Cunninghamia lanceolata plantations in Sichuan

图柱上标不同大写字母表示同一立地类型组/亚组不同林龄间差异显著(P<0.05)，标不同小写字母表示不同立地类型组/亚组相同林龄间差异显著(P<0.05)。下同Different capital letters in columns indicate significant differences among different stand ages within same site type group or subgroup (P<0.05),and different lowercase letters indicate significant differences at same stand age among different site type groups or subgroups (P<0.05).The same below图1 四川省不同林龄杉木人工林叶片C、N、P含量在不同立地类型组(A)及亚组(B)间的差异比较Fig.1 Difference in leaf C, N and P contents of Cunninghamia lanceolata plantations at different stand ages in different groups (A) and subgroups (B) of site type in Sichuan

就立地类型组而言(图1-A)，杉木人工林各龄级叶片C含量在山地黄壤组最高，在丘陵黄壤和紫色土组均较低；N、P含量均为丘陵紫色土组最高，其中N含量在丘陵黄壤组最低，P含量在山地黄壤组最低。就立地类型亚组而言(图1-B)，杉木人工林各龄级叶片C含量在山地黄壤与山地紫色土组中均为阴坡高于阳坡亚组，且以山地黄壤阴坡亚组最高，而在山地紫色土阳坡亚组中最低；N、P含量在山地黄壤与山地紫色土组中均为阳坡高于阴坡亚组，且山地紫色土各亚组高于山地黄壤各亚组。

就立地类型而言(表5)，杉木人工林叶片C、N、P含量在不同立地类型中最高值分别是最低值的1.12，1.18和1.19倍，各龄级叶片C含量高积累量集中出现在山地高海拔沟槽，其次为丘陵坡下部，N、P含量积累趋势普遍与C含量相反。此外，各立地类型中杉木叶片C、N、P含量在龄级间差异显著且随林龄增加变化趋势不尽相同，C含量先降后升，在近熟林有最低值拐点；N和P含量整体先升后降，在近熟林有最高值拐点。

表5 四川省不同林龄杉木人工林叶片C、N、P含量在不同立地类型间的差异比较Table 5 Differences in leaf C,N and P contents of Cunninghamia lanceolata plantations at different stand ages in different site types in Sichuan

表5(续) Continued table 5

2.2 不同立地类型杉木人工林叶片C、N、P化学计量比的比较

由表4可知，四川省杉木人工林叶片C∶N和C∶P均受立地类型、龄级及其二者交互作用的极显著影响；N∶P受立地类型和龄级的极显著影响，受二者交互作用的显著影响。由表6可以看出，整体来看，杉木人工林叶片平均C∶N、C∶P、N∶P在丘陵分别为53.62，498.78和9.32，在山地分别为57.35，527.00和9.20；各龄级叶片C∶N和C∶P均在山地显著高于丘陵，中龄林和近熟林叶片N∶P在丘陵显著高于山地，幼龄林和成熟林叶片N∶P在山地高于丘陵。

表6 四川省不同林龄杉木人工林叶片C∶N、C∶P、N∶P在2个立地类型区的差异性分析Table 6 Variance analysis of leaf C∶N, C∶P and N∶P ratios of Cunninghamia lanceolata plantations at different stand ages in two site type districts in Sichuan

就立地类型组而言(图2-A)，杉木人工林各龄级叶片C∶N和C∶P在丘陵和山地中均为黄壤组高于紫色土组，且在山地黄壤组最高，而在丘陵黄壤和紫色土组中均较低；N∶P总体以丘陵黄壤组最高，山地紫色土组最低。就立地类型亚组而言(图2-B)，杉木人工林各龄级叶片C∶N和C∶P在山地黄壤与紫色土组中均为阴坡高于阳坡亚组，且以山地黄壤阴坡亚组最高，而在山地紫色土阴坡与阳坡亚组中均较低；N∶P以山地黄壤阴坡亚组最高，在其余亚组中均较低。

图2 四川省不同林龄杉木人工林叶片C∶N、C∶P、N∶P在不同立地类型组(A)及亚组(B)间的差异比较Fig.2 Difference in leaf C∶N, C∶P and N∶P ratios of Cunninghamia lanceolata plantations at different stand ages in different groups (A) and subgroups (B) of site type in Sichuan

就立地类型而言(表7)，杉木人工林叶片C∶N、C∶P、N∶P在不同立地类型中最高值分别是最低值的1.27，1.24和1.20倍，各龄级叶片C∶N、C∶P高值集中出现在山地高海拔沟槽，其次为丘陵坡下部，低值易出现在土层浅薄的丘陵坡中上部及山地高海拔脊梁。此外，各立地类型中杉木叶片C、N、P化学计量比在龄级间差异显著，C∶N、C∶P和N∶P整体以先降后升的趋势变化，在近熟林有最低值拐点。

表7 四川省不同林龄杉木人工林叶片C∶N、C∶P、N∶P在不同立地类型间的差异比较Table 7 Differences in leaf C∶N,C∶P and N∶P ratios of Cunninghamia lanceolata plantations at different stand ages in different site types in Sichuan

表7(续) Continued table 7

2.3 环境因子对杉木叶片化学计量特征影响的主成分分析(PCA)

根据13个环境因子及龄级对杉木叶片化学计量特征影响的PCA结果可知，第1、2排序轴累积贡献率达92.30%，较大程度反映了杉木C、N、P及其比值与环境间的关系。由表8可知，第1轴与土壤类型、坡位、小地形、土壤容重、土壤全P和全K含量呈显著正相关，与地貌、坡向、海拔、土层厚度、土壤全C和全N含量及龄级呈显著负相关；第2轴与土壤类型、坡位、土壤容重及龄级有显著正相关关系，与地貌、坡向、土层厚度、土壤全C和全N含量有显著负相关关系。图3显示，不同化学计量特征对环境因子的响应存在差异，杉木叶片N∶P除受土壤类型、土壤容重、土层厚度、土壤全C和全N含量影响较小外，受其余环境因子影响较大；杉木叶片C、N、P及C∶N、C∶P均受各个环境因子影响。

表8 影响四川省杉木人工林叶片化学计量特征的13个环境因子变量及龄级与排序轴的相关系数Table 8 Correlation coefficients of 13 environmental factors affecting leaf ecological stoichiometry of Cunninghamia lanceolata plantations in Sichuan and age class with ordination axes

C.叶片C含量；N.叶片N含量；P.叶片P含量；C∶N.叶片C∶N；C∶P.叶片C∶P；N∶P.叶片N∶P；LF.地貌；STY.土壤类型；SP.坡位；SA.坡向；Alt.海拔；Mic.小地形；STH.土层厚度；pH.pH值；BD.土壤容重；STC.土壤全C；STN.土壤全N；STP.土壤全P；STK.土壤全K；AC.龄级C.Total C in leaf;N.Total N in leaf;P.Total P in leaf;C∶N.C∶N in leaf;C∶P. C∶P in leaf;N∶P. N∶P in leaf;LF.Landform;STY.Soil type;SP.Slope position;SA.Slope aspect;Alt.Altitude;Mic.Microtopography;STH.Soil thickness;pH.pH value;BD.Bulk density;STC.Total C in soil;STN.Total N in soil;STP.Total P in soil;STK.Total K in soil;AC.Age class图3 四川省杉木人工林叶片化学计量特征与环境因子的主成分分析Fig.3 PCA analysis on leaf C,N and P and their stoichiometry of Cunninghamia lanceolata plantations in Sichuan and environmental variables

3 讨 论

3.1 立地类型对杉木人工林叶片C、N、P含量的影响

四川省杉木人工林叶片平均C含量在丘陵(527.61 g/kg)与山地(544.78 g/kg)均高于全球(464.00 g/kg)[5]与全国(480.10 g/kg)[2]水平，远超北京及其周边地区(451.00 g/kg)[22]，表明四川作为中国杉木重要产区，其整体丰富的雨热资源与温暖湿润的气候条件形成了独特的生态环境[16]，有利于杉木对有机物质的吸收利用与干物质的合成。杉木人工林叶片平均N、P含量在丘陵(9.86，1.06 g/kg)与山地(9.51，1.03 g/kg)均远低于全球(18.30，1.99 g/kg)[5]与全国(18.60，2.00 g/kg)[2]水平，也较云南常绿阔叶林(23.30，1.30 g/kg)[3]和内蒙古科尔沁沙地植物(24.70，2.60 g/kg)[23]低，这与古老的低纬度近赤道土壤P含量及供应水平较低相符合[5]，也与土壤年龄假说相一致[13]。四川降水丰沛、雨热同季，加速了土壤N、P淋溶，其养分可获得性降低[16]，在全国与全球范围内均处于较低水平。此外，杉木所处的酸性土壤中部分磷酸盐易被吸附或结合为Al-P、Fe-P、Ca-P、Mn-P等形态[14]，植物可吸收利用的有效态P相对减少。

植物在长期进化中逐渐形成较强的生理生化调节能力来适应外界环境改变，其矿质养分代谢和光合作用间的内在联系使得C、N、P 含量在一定程度上具有指示意义[13]。C含量可表征植物干物质合成水平，N、P含量可表征个体资源竞争与元素吸收能力[18]。本研究中，立地类型对四川省杉木人工林叶片C、N、P含量有显著影响，说明立地类型是引起元素吸收与累积的重要因子。杉木人工林叶片C含量在山地区显著高于丘陵区，这可能与树木的生长习性有关。杉木喜阴凉湿润，对水湿条件要求较高，气候因子对杉木的分布与生长、生产力高低及同化异化作用等有直接影响[15,19]，而丘陵区夏季的高温干旱条件可能激发其自我保护机制(如提升体内脱落酸积累速率，光合作用受气孔关闭影响等)[11]，因此杉木在降水丰沛、空气湿度较大的山地有更高的物质积累能力。杉木人工林叶片C含量在2个立地类型区内均为黄壤组高于紫色土组、在各组内均为阴坡亚组高于阳坡亚组，且高值集中在丘陵坡下部及山地高海拔(1 000～1 400 m)沟槽类型中。坡向影响光照与降雨分配[6]，阳坡接受的太阳辐射大、土温高但含水量低，阴坡更为冷湿，适宜杉木生长与干物质合成。坡位与微地形影响林地小气候[7,9]、土壤养分和水分再分配以及径流、堆积、侵蚀等过程[8]。坡顶台地与山脊生境干燥，坡中上部受雨水冲刷严重，而坡下部与沟槽地形水分条件阴湿，成土母质形成形式主要为崩积[6]，下垫面对山体岩石碎屑的积累使得土壤及腐殖层厚度更大[24]，加之高海拔地区干扰强度较低，因此更有利于杉木生长。杉木叶片N、P含量在2个立地类型区中的积累水平高度相似，恰与C含量相反，这与PCA分析中叶片C含量与N、P含量显著负相关的结果一致。前人研究也发现，C含量高的植物一般具有较低的N和P含量[2,10]，这是高等植物元素计量的普遍规律和固C过程中提高元素利用效率的权衡策略。叶片N、P含量间的正相关关系则是植物最基本的特性之一，也是种群稳定发育的有力保证[5]。

3.2 立地类型对杉木人工林叶片C∶N、C∶P、N∶P特征的影响

四川省杉木人工林叶片平均C∶N、C∶P在丘陵(53.62，498.78)与山地(57.35，527.00)均远超全球(23.80，300.90)[5]、云南滇池(37.71，267.50)[25]、北京及其周边地区(17.30，242.00)[22]。高C∶N、C∶P是杉木叶片C丰盈而N、P相对稀缺的结果，表征杉木叶片对矿质养分的利用效率及干物质合成的能力较强。具有常绿披针形叶的树种往往含有如单宁、树脂等富碳次生产物[26]，也相对提高了杉木叶片的C∶N和C∶P。杉木人工林叶片平均N∶P在丘陵(9.32)与山地(9.20)均远低于全球(13.80)[5]和全国(14.40)[27]水平。可能是因为杉木快速生长需分配大量P到rRNA中以促使核糖体合成蛋白质[25]，导致叶片N∶P降低，生长速率假说也认为植物个体生长速率与叶片N∶P呈负相关关系[5]。

植物生态化学计量特征反映了有机体对不利环境防御适应及有利环境竞争利用的能力与策略[27]。本研究中，立地类型对四川省杉木人工林叶片C∶N、C∶P与N∶P均有显著影响，表明不同立地类型中植物可通过元素比例调整与分配及其相互作用来适应外界生境变化。叶片C∶N、C∶P可指示植物对C的同化能力及对N、P的利用效率[1-2]。杉木人工林叶片C∶N、C∶P在山地区显著高于丘陵区，表明其在山地具有较强的C同化能力与N、P利用效率。这可能是由于丘陵常遭破坏导致坡地裸露，土壤物理性质差，凋落物分解物、有机物和土壤腐殖质不断迁移、淋溶损失[16]，使得杉木叶片物质积累与养分利用水平较低；而山地人为干扰程度轻，植被保存较完整[17]，土壤肥力较高，降水量高于蒸发量，阴天雾日多，相对湿度大，适宜杉木生长及对养分的利用，这与全省杉木适生区结果相近[15-16]。杉木人工林叶片C∶N、C∶P在2个立地类型区内均为黄壤组高于紫色土组。紫色土母岩为石灰岩、白云质灰岩、紫色砂页岩等，形成的土壤肥力虽高但土层浅薄、质地较粗[19]，一般含有机质和氮较少，物理崩解引起土壤风化速率快，水土流失严重。黄壤母岩为花岗岩、石英砂岩、片麻岩和正长岩，形成的土壤土层较厚、质地适中、物理性质好且含腐殖质较多；黄壤母岩也可能是板岩、千板岩和页岩，形成的土壤土层厚、天然肥力高、抗蚀能力强[27]，均有利于杉木对N、P的吸收利用。杉木人工林叶片C∶N、C∶P在山地黄壤和紫色土组内均为阴凉的阴坡亚组高于干热的阳坡亚组，这是因为阴坡更湿润的土壤环境和更强烈的微生物活动促使凋落物养分释放更快[14,17]，因此杉木对N、P的吸收利用水平更高。就立地类型而言，杉木人工林叶片C∶N、C∶P在丘陵坡下部及山地高海拔(1 000～1 400 m)沟槽类型中较高。这些小地形较坡地、脊梁的土层更深厚，养分相对富积，水湿环境优异[12]，微生物总数最多且生长状况最好，固氮菌和纤维素分解菌活跃，使得固氮硝化与纤维素分解、呼吸作用均较强[14]，因而有利于杉木养分利用。

叶片N∶P可指示养分限制状况以判断环境对植物生长发育的营养供应能力，不同地区土壤N、P可获得性及植物N、P代谢水平有所不同，因此N∶P阈值标准不唯一。如Koerselman等[28]对欧洲湿地系统研究发现，N∶P小于14受N限制，大于16受P限制；Aerts等[29]对瑞典沼泽地研究发现，该阈值为10和14；Güsewell[30]对陆地植物生态系统研究发现，该阈值为10和20。虽然该阈值受物种与地域等影响，但较低N∶P能指示N的限制作用是学者们普遍认可的规律[5,28-30]。结合以上经典试验结论可知，四川省杉木人工林生长受N限制更严重，除研究区土壤硝态氮与铵态氮容易淋溶流失外，还可能是因为杉木人工林栽植前期为保证成活率会投放少量P肥作为基肥，使杉木幼龄期不受P限制；样地所处的华西雨屏区高N沉降可能引起N过饱和，导致生态系统固N能力降低[16-17]。

3.3 龄级对杉木人工林叶片C、N、P含量及其比值的影响

不同生长时期植物个体C同化与养分吸收能力，会因生态系统内部环境组成结构[17]、土壤动物和微生物活动、凋落物分解释放[12]及土壤元素供应状况等的影响，导致C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P发生变化，进而影响养分分布格局。本研究中，随龄级增加，四川省杉木人工林叶片C含量及C、N、P计量比呈现“V”形变化，N、P含量呈现倒“V”形变化，且均在生长前期变幅更大，后期变幅逐渐减小，在近熟林有峰值拐点。幼龄林时期，杉木幼株生长快速、代谢活动旺盛，需同时进行个体生长和器官发育等过程[17-18]，叶原基分生组织区外层细胞持续分裂向外凸起[22]，叶片消耗大量的N、P来合成足够多的核酸与植物蛋白[23]，因此导致其N、P含量相对较低，C∶N、C∶P相对较高。进入中龄林与近熟林时期，杉木生长渐稳定[19]，林下灌草植被凋落物增加[17,26]，其随土壤动物和微生物的作用缓慢释放养分到土壤中，参与系统物质循环和能量传递[12]，杉木养分吸收与代谢能力的提高使得叶片N、P含量缓慢上升而C∶N、C∶P保持降低。进入成熟林时期，杉木生长缓慢且侧重于富C结构性物质积累，干物质关键组分由光合组织转为结构组织[13-14]，N、P需求下降。同时林内空间异质性增加[17]，杉木对水分、营养的竞争传导和同化能力降低[3]，随部分衰老组织的重吸收作用使N、P受稀释，因此N、P含量降低而C∶N、C∶P相对升高，符合“生长速率假说”[27,29-30]。

4 结 论

立地类型与龄级是影响四川省杉木人工林叶片C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P分配格局的重要因子。杉木人工林叶片C含量、C∶N、C∶P在山地区显著高于丘陵区，各区内黄壤组显著高于紫色土组，各组内阴坡亚组显著高于阳坡亚组，丘陵区各组内在坡下部最高，山地区各亚组内在高海拔沟槽中最高，N、P含量趋势恰好相反。各立地类型中不同龄级杉木叶片化学计量特征差异显著，随龄级增加，除N、P含量先升后降外，C含量与C∶N、C∶P、N∶P均先降后升，近熟林阶段有拐点。因此，建议在山地黄壤阴坡高海拔(1 000～1 400 m)沟槽或丘陵黄壤坡下部进行杉木人工林宜林地选择，以提高叶片C积累与N、P利用效率，并在发育前中期适当增施N肥以促进林木的良好生长与养分循环。