湖北竹溪大型真菌资源及生态分布研究

刘升乔, 邓洪平, 胡亚萍, 丁 晖,袁堂康, 李荣军, 刘建兴, 张家辉

1.西南大学 生命科学学院/资源植物保护与种质创新重庆市重点实验室，重庆 400715；2.生态环境部南京环境科学研究所自然保护与生物多样性研究中心，南京 210042；3.重庆市巫山中学，重庆 巫山 404700；4.重庆市巫溪中学校，重庆 巫溪 405800；5.重庆市城口县林业局，重庆 城口 405999

大型真菌是自然界的重要组成部分，是与植物界和动物界并列、数量仅次于昆虫的第二大生物类群，是维持生态平衡不可缺少的成员，在生态价值、经济价值以及对生物多样性的保护上起着举足轻重的作用[1-2]．湖北省竹溪县地处秦岭东槽区东段南缘，大巴山脉东段北坡，E 109°29′-110°8′，N 31°32′-32°29′[3]，相对海拔高差2 464 m．该地区四季分明，光照充足，雨量适中，全县全年无霜期长，植被和森林覆盖率高．特殊的地理位置、温暖湿润的气候和复杂多样的地貌，使竹溪县成为大型野生真菌的富集区[4-5]．笔者在对湖北竹溪大型真菌系统调查的基础上，统计分析了该地区大型真菌物种组成、资源价值及不同植被类型和海拔梯度大型真菌的分布特征，以期为今后在该地区开展有关大型真菌的进一步研究以及科学保护和合理开发利用提供参考依据．

1 研究方法和对象

以竹溪县15个乡镇(或街道)为单位在适宜的地点设置15个采集区域(点)，于2016年10月至2018年10月采用随机踏查法和访谈法相结合的方式开展调查．2年内共进行15次集中的野外调查工作，完成117条踏查路线调查，共采集到609例892份大型真菌标本．对每份大型真菌标本拍照，利用GPS记录其地理位置信息．采用形态学[6-18]和分子生物学相结合的方法对标本进行综合分析、鉴定，确定标本的科名、属名和种名，编制湖北竹溪主要大型真菌名录，根据生态环境部发布的《中国生物多样性红色名录—大型真菌卷》评估报告及名录对竹溪县大型真菌的物种保护等级进行评估，并对大型真菌的物种组成、资源价值及生态分布特征进行统计分析．

2 结果与分析

2.1 大型真菌种类组成

通过调查、鉴定和统计，湖北竹溪有大型真菌252种(包括变种)，隶属于20目、62科、140属，其中子囊菌门5目11科23种，占总种数的9.13%；担子菌门15目51科229种，占总种数的90.87%．含5种及以上的有11科，占到总科数的17.74%；仅含1种的有19科，占到总科数的30.65%；大部分科所含种数为2～4种(表1)．

表1 竹溪县大型真菌类群数量统计

续表1

参照2018年发布的《中国生物多样性红色名录—大型真菌卷》评估报告，对鉴定出的252种大型真菌进行等级评估，其中近危(NT)1种(树舌灵芝Ganodermaapplanatum)，无危(LC)188种，数据不足(DD)56种，未予评估(NE)7种；中国特有种共计16种．

2.2 大型真菌的优势科和优势属

竹溪县大型真菌优势科(含10种及以上的科)共6科，其中牛肝菌科和多孔菌科数量最多，均分别包含15属25种，占到总属数和总种数的10.71%和9.92%；蘑菇科和红菇科所含种数相同，均占总种数的8.33%，但红菇科所含21种仅隶属于3属，占总属数的2.14%，低于蘑菇科所含11属；其次是鹅膏科和小皮伞科．以上优势科包含大型真菌116种，占总种数的46.03%，表明该地区优势科明显(图1)．

图1 竹溪县大型真菌优势科(含10种及以上的科)统计

该地区共有6个优势属(含5种及以上的属)，其中红菇属包含16种，所含种数占总种数的6.35%；鹅膏菌属所含种数仅次于红菇属，有13种，占5.16%；皮伞属和粉褶菌属所含种数均为7种，占2.78%；多孔菌属、栓菌属所含种数分别占总种数的2.38%和1.98%；其余各属大多仅含1种．以上6属共有54种，所含种数占总种数的21.43%(图2)．

图2 竹溪县大型真菌优势属(含5种及以上的属)统计

2.3 大型真菌的资源价值评价

野生菌资源作为食、药用菌新品种驯养以及研发等的天然基因库，对其资源的保护以及合理有效的开发利用具有重要意义[19]．参照中国大型菌物资源图鉴，将该地区大型真菌分为4个大类．在该地区鉴定出的252种大型真菌中，共有食药用菌10种(3.97%)，食用菌43种(17.06%)，药用菌34种(13.49%)，毒菌22种(8.73%)，其余大型真菌资源价值不明．

2.3.1 食药用大型真菌资源

食药用大型真菌资源兼具食用和药用功效，该类大型真菌资源难得．竹溪县食药用大型真菌主要有：鸡油菌(Cantharelluscibarius)、亚牛排菌(Fistulinasubhepatica)、卷缘齿菌(Hydnumrepandum)、网纹马勃(Lycoperdonperlatum)等．其中，鸡油菌不仅具有清目、利肺、益肠胃等功效，并且味道鲜美，常被人采食；网纹马勃幼嫩子实体可以食用，老熟后孢子具有药用功效．

2.3.2 食用大型真菌资源

食用大型真菌因其许多生物活性物质含有较多有代表性的营养成分，能够改善人体健康状况，深受人们喜爱．该地区食用大型真菌主要有：大紫蘑菇(Agaricusaugustus)、淡茶色蘑菇(Agaricusurinascens)、角质木耳(Auriculariacornea)、细木耳(Auriculariaheimuer)、考夫曼牛肝菌(Boletuskauffmanii)等．

2.3.3 药用大型真菌资源

药用菌在现代医学制药中扮演着越来越重要的角色，部分药用菌在调节免疫系统功能、抗肿瘤和抗疲劳等方面功效突出．该地区药用大型真菌主要有：深红鬼笔(Phallusrubicundus)、粉残孔菌(Abortiporusbiennis)、硬皮地星(Astraeushygrometricus)、烟管菌(Bjerkanderaadusta)、小灰球菌(Bovistapusilla)等．

2.3.4 有毒大型真菌资源

部分有毒大型真菌因其毒性强，人们往往“谈菌色变”．该地区毒菌主要为鹅膏菌属的部分种类，包括暗褐鹅膏(Amanitaatrofusca)、致命鹅膏(Amanitaexitialis)、格纹鹅膏(Amanitafritillaria)、红褐鹅膏(Amanitaorsonii)、球基鹅膏(Amanitasubglobosa)等．鹅膏科的部分种类毒性较大，其含有的绝大多数肽类毒素化学结构稳定、耐高温，多数能致人死亡，但也不能忽视其在细胞生物、分子生物以及抗菌、抗病毒和生物治疗方面的作用，对一些毒菌的利用仍然具有较大潜在价值[6-7，20-21]．其他毒菌还有叶状复柄盘菌(Cordieritesfrondosus)、黑胶耳(Exidiaglandulosa)、日本网孢牛肝菌(Heimioporusjaponicus)、弹性马鞍菌(Helvellaelastica)、簇生垂幕菇(Hypholomafasciculare)等，部分有毒大型真菌与可食用菌具有相似的子实体，应警惕误食对人体造成的伤害．

2.4 不同植被类型大型真菌分布情况统计

大型真菌的发生受温度、光照、水分、基物、郁闭度等多种因素的影响[11-13]，因此不同植被类型中大型真菌的组成类型不同(图3)．竹溪县大型真菌主要分布在阔叶林、针阔混交林和针叶林中，其他生境中大型真菌物种相对较少．

图3 竹溪县不同植被类型大型真菌数量统计

2.4.1 大型真菌在阔叶林中的分布情况

阔叶林中大型真菌物种丰富度最高，主要分布有半裸松塔牛肝菌(Strobilomycesseminudus)、近辣多汁乳菇(Lactifluussubpiperatus)、臭红菇(Russulafoetens)、粗糙鳞盖菇(Cyptotramaasprata)、脆珊瑚菌(Clavariafragilis)、大型小皮伞(Marasmiusmaximus)、耳匙菌(Auriscalpiumvulgare)、干小皮伞(Marasmiussiccus)、润滑锤舌菌(Leotialubrica)、黏盖乳牛肝菌(Suillusbovinus)等53科165种，占总种数65.48%，该地区阔叶林主要由青冈(Cyclobalanopsisglauca)和板栗(Castaneamollissima)等乔木种组成，林间朽木和枯落物多，林下土壤硬度小，森林郁闭度高，有机物含量丰富，加之竹溪县属亚热带季风气候，降雨量和光照时间适中，为大型真菌的生长和繁殖提供了良好的生态条件[1，13]．

2.4.2 大型真菌在针阔混交林中的分布情况

针阔混交林中的大型真菌物种丰富度仅次于阔叶林，有48科149种，占总种数的59.13%，代表种类有薄边蜂窝菌(Hexagoniatenuis)、橙黄革菌(Thelephoraaurantiotincta)、臭裸柄伞(Gymnopusperforans)、丛毛蘑菇(Agaricusmoelleri)、黑柄黑斑根孔菌(Picipesmelanopus)、黑耳(Exidiaglandulosa)、红绿臧氏牛肝菌(Zangiaolivaceobrunnea)、黄褐集毛菌(Coltriciacinnamomea)、灰小疣柄牛肝菌(Leccinellumgriseum)、蓝黄红菇(Russulacyanoxantha)等．该地区针阔混交林主要由青冈、板栗、马尾松(Pinusmassoniana)和杉木(Cunninghamialanceolata)等物种组成，林中植被丰富，能够维持比较稳定的小气候环境，空气湿度大，朽木和枯落物较多且组成成分多样，土壤肥力高[1，14，22]，同样适合大型真菌的生长和繁殖．

阔叶林和针阔混交林中含有物种数量相近，但大型真菌种类组成差异较大，两植被类型仅含73种相同的大型真菌，占比均小于两植被类型各自所含物种数的50%，表明植被类型与物种组成有较为密切的联系．

2.4.3 大型真菌在针叶林中的分布情况

针叶林中的大型真菌物种丰富度相对较低，仅占调查总种数的17.46%，主要有淡茶色蘑菇(Agaricusurinascens)、红盖白环蘑(Leucoagaricusrubrotinctus)、鸡油菌(Cantharelluscibarius)、栗粒皮秃马勃(Calvatiaboninensis)、漏斗多孔菌(Polyporusarcularius)、下垂线虫草(Ophiocordycepsnutans)、小灰球菌(Bovistapusilla)、灰鸡油菌(Cantharelluscinereus)、头状秃马勃(Calvatiacraniiformis)、紫蜡蘑(Laccariaamethystina)等24科44种．该地区针叶林主要由马尾松、杉木和柏木(Cupressusfunebris)等乔木种组成，难以维持相对湿润的小气候环境，空气湿度相对较小，加之林中枯落物类型相对单一，灌木和草本数量较小，大型真菌长势较阔叶林和针阔混交林差[1，22]．

2.5 湖北竹溪大型真菌的垂直分布情况

大型真菌的分布除与水分、温度、土壤、植被等有密切关系外，海拔的变化对大型真菌的生长也有显著影响[13]．不同海拔梯度下温度、光照、水分以及土壤等多种环境因子有所不同，植被类型也会有所差别，不同环境因子和植被类型是导致大型真菌分布产生差异的重要因素[15-17]．根据实地调查结果，大型真菌在海拔301～1 500 m均有分布(表2，图4)．

表2 竹溪县不同海拔梯度大型真菌分布情况统计

图4 竹溪县不同海拔梯度大型真菌数量统计

竹溪县全县多为山地，相对海拔高差较大，统计结果显示，大型真菌的分布与海拔有较为密切的关系．海拔601～900 m范围内植被类型多样，分布在该段海拔梯度下的大型真菌物种丰富度最高，所含种数占到总种数的58.73%；在海拔901～1 200 m范围内的植被类型同样丰富，分布在该段海拔梯度下的大型真菌物种丰富度次之，占到总物种数的53.57%；而海拔1 201～1 500 m的植被类型相对单一，大型真菌物种丰富度最小，所含种数仅占总种数的7.14%．

3 结 论

1) 本次调查中，湖北竹溪共有大型真菌252种，包括子囊菌门5目11科23种，担子菌门15目51科229种．

2) 该地区大型真菌优势科明显，优势科为牛肝菌科、多孔菌科、蘑菇科、红菇科等6科；优势属为红菇属、鹅膏菌属等6属．

3) 从资源价值来看，竹溪县有食药用大型真菌10种、食用大型真菌43种、药用大型真菌34种，表明该地区大型真菌有较大的利用价值和发展潜力；该地区有毒大型真菌22种，主要集中在鹅膏科，因其具有较好的辨识度，可以通过加强宣传教育以防止中毒事件发生．

4) 该地区大型真菌中有中国特有种16种；无危(LC)188种，近危(NT)1种，有56种因数据不足(DD)无法判断，表明该地区大型真菌还有较大的研究空间．

5) 从生态分布来看，湖北竹溪大型真菌主要分布在阔叶林、针阔混交林和针叶林中，其分布特征与植被类型关系密切，在上述3种植被类型中大型真菌物种丰富度表现出差异，由大到小依次为阔叶林、针阔混交林、针叶林．阔叶林下有机质含量丰富、郁闭度高，适宜大型真菌生长，其分布特征与八达岭森林公园等地大型真菌存在较高的相似性[1，15-17]．

6) 湖北竹溪大型真菌物种丰富度在不同海拔梯度下表现出较为明显的差异，在海拔601～1 200 m范围内的大型真菌物种丰富度相对较高，海拔1 201～1 500 m的大型真菌物种丰富度最低，表明其分布趋势受海拔所在的温度和水分影响较为明显[1，13，15-17]，竹溪县中高海拔地区环境条件更加适宜大型真菌的生长．