马静利,余海燕,左忠*,张安东,王家洋
(1.宁夏农林科学院 荒漠化治理研究所,宁夏 银川 750002; 2.宁夏防沙治沙与水土保持重点实验室,宁夏 银川 750002;3.宁夏回族自治区林业调查规划院,宁夏 银川 750100; 4.四川大学 生命科学学院,四川 成都 610065)
植物光合特性表征着植物的生长潜力,与植物抗旱能力强弱息息相关[1-2],其中净光合速率是潜在光合生产能力、同化物积累能力的关键所在[3-4]。净光合速率日变化趋势为双峰型的植物,抗旱能力要强于单峰型植物[5]。蒸腾作用是植物生命活动中必要的生理过程,其主要生理作用在于降低叶表面和植物体温度、促进植物水分循环和增加无机离子的吸收和运输[6-8]。蒸腾速率较高的物种,调节水分散失及抗旱能力较弱[9]。气孔导度是制约叶片光合和蒸腾作用的重要因素,通常被看作是反映树种抗旱能力的重要指标[10],气孔导度数值越小,表明植物水分散失能力越弱[11-12]。
多种抗旱途径之间进行相互作用,使植物产生一定的抗旱性,人们也以抗旱途径为基础,对植物的生理生化特性、抗旱性进行研究。其中,生理特性因子如净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度、气孔导度被广泛用于植物抗旱性研究中,在抗旱植物的选择、生态恢复与建设中发挥着巨大作用。宁夏干旱风沙区属于典型的干旱半干旱地区,降水较少。干旱与降水是制约干旱风沙地区植物生长的重要因素。选择需水量少、抗旱性强的植物是提高造林技术、保证造林成活率,进而增加森林面积的前提保证。因此,对植物的抗旱性机理进行研究,选择适合荒漠地区的抗旱物种对干旱风沙区的造林工程建设至关重要。
试验地位于宁夏回族自治区吴忠市盐池县,以麻黄山为界,北部大部分属鄂尔多斯高原,南部为黄土丘陵区。处于半干旱与干旱气候过渡带上,属典型的温带大陆性气候,年平均降水量250~350 mm。
选择宁夏干旱风沙区人工栽培及造林抗旱性较强的、较常应用的草本、灌木、灌木或小乔木、乔木植物进行研究。其中,草本植物包括波斯菊(Cosmosbipinnatus)、地蕾花(Mirabilisjalapa)、马蔺(Irislacteavar.chinensis)、蜀葵(Althaearosea)4种植物;灌木植物包括胡枝子(Lespedezabicolor)、四季玫瑰(Rosarugosa)、长柄扁桃(Amygdaluspcdunculata)、互叶醉鱼草(Buddlejaalternifolia)4种植物;灌木或小乔木植物包括金叶榆(Ulmuspumila)、华北紫丁香(Syringaoblata)、榆叶梅(Prunustriloba)、紫叶矮樱(Prunus×cistena)4种植物;乔木植物包括香花槐(Robiniapseudoacacia)、垂柳(Salixbabylonica)、樟子松(Pinussylvestnisvar.mongolica)、桧柏(Juniperuschinensis)、八棱海棠(Malus×robusta)、丝棉木(Euonymusmaackii)6种植物。
采用LI-6800便携式光合仪测定光合特性指标,在2019年8月上旬,选择晴朗天气测定指标。每种植物随机测定4株,每株测定2个叶片。
用Excel与SPSS进行数据处理,采用新复极差法进行单因素方差分析,采用Origin 8.0作图,采用隶属函数值法对植物的光合特性进行评价,隶属函数值在0~1。
由图1~4可知,在相同田间管理水平下,4种草本植物的当年保苗率都为100%,成活率较高;灌木植物胡枝子的成活率最高,长柄扁桃的成活率最低,灌木植物成活率由高到低为胡枝子>互叶醉鱼草>四季玫瑰>长柄扁桃;灌木或小乔木植物中榆叶梅的成活率最高,紫叶矮樱的成活率最低;乔木植物中垂柳与丝棉木的成活率高达100%,八棱海棠的成活率最低为73%。
图1 草本植物成活率比较
图2 灌木植物成活率比较
图3 灌木或小乔木植物成活率比较
图4 乔木植物成活率比较
由图5~8可知,不同植物间的蒸腾速率存在差异。4种草本植物中,蜀葵的蒸腾速率为0.046 2 mol·m-2·s-1,显著高于其他3种植物,而地蕾花的蒸腾速率显著高于波斯菊、马蔺。4种灌木植物中,互叶醉鱼草的蒸腾速率最高,为0.014 9 mol·m-2·s-1,显著高于其余3种灌木植物,而胡枝子和长柄扁桃的蒸腾速率较低。4种灌木或小乔木中,华北紫丁香的蒸腾速率为0.023 9 mol·m-2·s-1,显著高于其他3种植物,而榆叶梅的蒸腾速率最低,显著低于其他植物。蒸腾速率从高到低为华北紫丁香>紫叶矮樱>金叶榆>榆叶梅。6种乔木中,以丝棉木的蒸腾速率最高,显著高于其他乔木。
柱间无相同小写字母表示物种间差异显著(P<0.05)。图6~20同。图5 草本植物蒸腾速率比较
图6 灌木植物蒸腾速率比较
图7 灌木或小乔木植物蒸腾速率比较
图8 乔木植物蒸腾速率比较
由图9~12可知,不同植物之间的净光合速率存在差异。蜀葵的净光合速率显著高于其他3种。地蕾花的净光合速率显著低于其他草本。灌木植物四季玫瑰与互叶醉鱼草的净光合速率显著高于其他灌木植物。灌木或小乔木华北紫丁香的净光合速率显著高于其余3种植物,金叶榆的净光合速率显著低于其他植物。乔木丝棉木的净光合速率最高,显著高于垂柳、八棱海棠和桧柏,桧柏的净光合速率最低。
图9 草本植物净光合速率比较
图10 灌木植物净光合速率比较
图11 灌木或小乔木净光合速率比较
图12 乔木植物净光合速率比较
由图13~16可知,不同植物间的胞间CO2浓度存在差异。草本植物蜀葵的胞间CO2浓度显著高于其他植物,由高到低为蜀葵>地蕾花>马蔺>波斯菊。灌木植物互叶醉鱼草、胡枝子的胞间CO2浓度显著高于其他灌木植物,四季玫瑰的胞间CO2浓度最低,显著低于其他灌木植物。灌木或小乔木中华北紫丁香的胞间CO2浓度显著高于其他植物。乔木中的垂柳、香花槐、桧柏、八棱海棠之间的胞间CO2浓度数值差异不显著,显著高于丝棉木和樟子松。
图13 草本植物胞间CO2浓度比较
图14 灌木植物胞间CO2浓度比较
图15 灌木或小乔木植物胞间CO2浓度比较
图16 乔木植物胞间CO2浓度比较
不同植物之间的气孔导度存在差异。由图17~20可知,蜀葵、互叶醉鱼草、华北紫丁香和丝棉木的气孔导度显著高于其他同类植物。但草本、灌木及灌木和小乔木的其他同类植物的气孔导度间无显著性差异;6种乔木植物气孔导度由高到低为丝棉木>八棱海棠>香花槐>垂柳≈樟子松≈桧柏。
图17 草本植物气孔导度比较
图18 灌木植物气孔导度比较
图19 灌木或小乔植物木气孔导度比较
图20 乔木植物气孔导度比较
由表1可知,蒸腾速率与净光合速率、气孔导度间呈显著正相关,净光合速率与气孔导度呈极呈显著正相关。成活率与光合特性的4个指标为负相关,但相关性不显著。
表1 各指标间的相关系数
对供试18种植物的光合特性进行综合评价后发现(表2),草本植物中波斯菊与地蕾花、灌木植物胡枝子、灌木或小乔木植物榆叶梅,以及乔木植物丝棉木、香花槐、樟子松等植物适宜在宁夏地区种植。
表2 隶属函数评价
草本植物蜀葵、灌木植物的互叶醉鱼草、灌木或小乔木植物华北紫丁香、乔木植物丝棉木的净光合速率显著高于同类其他物种,表明这4种植物的光合生产能力较强。以上4种植物的蒸腾速率显著高于其他物种,但丝棉木的蒸腾速率相对较弱。同时,气孔导度也显著高于其他同类植物,表明这4种植物阻碍水分蒸发的能力较弱,水分调节能力较弱。
对18种植物的保苗率及光合特性进行评价后发现,草本植物的波斯菊、地蕾花、马蔺、蜀葵,灌木植物胡枝子,灌木或小乔木植物榆叶梅,以及乔木植物丝棉木、香花槐、樟子松等植物适宜在宁夏地区种植。本文从光合特性对18种造林植物进行选取,存在一定程度的不足,仍需要进一步结合其他生长特性选取造林物种。