姜慧新,柏杉杉,吴波,宋静怡,王国良*
(1.山东省畜牧总站,山东济南250102;2.山东省农业可持续发展研究所,山东济南250100;3.中山大学数学学院,广东广州510275)
燕麦(Avena sativa)是禾本科燕麦属(Avena)一年生粮饲兼用草本植物,其干草中性洗涤纤维(neutral detergent fiber,NDF)消化率高,水溶性碳水化合物含量丰富,且钾含量低于2%,是一类能量含量高、有效纤维丰富、质地柔软、适口性好的优质禾本科饲草[1−5],用于饲喂围产期奶牛可有效预防产后瘫痪等代谢疾病的发生,与苜蓿(Medicago sativa)干草搭配饲喂泌乳牛,能显著提高奶牛产奶量和乳蛋白含量,并明显改善牛群健康状况[6−8],近年来逐步在规模奶牛场使用[9]。我国于2008 年开始从澳大利亚进口燕麦干草,同时大力发展饲用燕麦种植,近些年随着“草牧业”和“粮改饲”政策的实施,饲用燕麦种植区域已从最初的西北、西南、东北逐步向中原和华东省份扩散,种植面积呈快速增长态势[10−11]。黄淮海地区属暖温带半湿润季风气候区,光、热、水资源优越,适栽饲草种类丰富,同时,该地区畜牧业发达,养殖规模化程度高,饲草料需求量大,是我国“粮改饲”和“种养结合”的重点示范区域。随着“饲草+盐碱地水稻”、“饲草+短季棉”等草田轮作模式的大范围推广,短季型饲用燕麦种植发展空间巨大。
大量研究显示,不同燕麦品种因遗传基础不同,其适应能力和生长潜力差异较大[12−13]。我国东北[14]、西北[15−16]和西南[17−18]地区的引种试验也显示,在不同生态条件和栽培措施下各品种的农艺性状和品质表现各异,筛选出的适栽品种不尽相同。娄春华等[19]在黄河滩区引种试验显示,综合评价最好的是ESK、贝勒、禾王、太阳神和甜燕1 号;吴亚等[20]认为,在扬州地区冬闲田种植燕麦,林纳品种的蛋白产量最高;赵怡然等[21]研究显示,牧王、太阳神、贝勒、燕王和魅力最适宜在青岛地区种植。但未见黄淮海地区草田轮作条件下燕麦农艺性状与营养品质综合评价的研究报道。本研究以国内外引进的22 个燕麦品种为研究对象,连续2 年开展田间生长性状及产量和品质观测,运用聚类分析方法对22 个燕麦品种进行分类比较,并采用灰色关联度进行综合评价,以期为该地区饲用燕麦品种选择提供理论依据。
试验设在山东省农业科学院济阳试验示范基地(N 36º59ʹ,E 116º59ʹ),海拔19 m,属暖温带半湿润、半干旱季风区,四季分明,雨热同季。年均日照时数2617.6 h;年均无霜期196 d;年均降水量为583.3 mm,年最大降水量1059.4 mm,最小降水量465.3 mm;年主导风向为西南与东北风,年平均风速3.2 m·s−1,最大风速17 m·s−1;年均温12.8 ℃,夏季气温最高平均25.8 ℃,冬季气温最低平均−1.3 ℃;年≥0 ℃积温4902.9 ℃。试验地土壤类型为典型潮土,质地为壤土,pH 值7.2,有机质含量15.1 g·kg−1,碱解氮83.26 mg·kg−1,速效磷3.7 mg·kg−1,速效钾234.0 mg·kg−1。试验地前茬作物为玉米(Zea mays),2018 和2019 年气温和降水量见图1。
收集国内外燕麦品种22 个,其中国内品种7 个,国外品种15 个。参试品种来源和供种单位见表1。
试验连续开展两年(2018 和2019 年)。采用随机区组设计,4 个重复,小区面积为5 m×3 m,间隔0.5 m,试验组四周设1 m 保护行。2018 年3 月13 日播种,条播,行距30 cm,每小区10 行,播深3~5 cm,播种量225 g·小区−1。出苗后常规田间管理,试验期间人工除草1次,根据土壤墒情进行多次灌溉。6 月20 日刈割测产,各参试品种生育期为灌浆期或乳熟期。2019 年3 月5日播种,6 月13 日刈割测产,方法同2018 年。
农艺性状。刈割前每小区测量10 个单株的绝对高度。去除小区两侧边行及两端各0.5 m,剩余面积全部刈割,称鲜重。取1 kg 样品,103 ℃下杀青30 min,65 ℃下烘干至恒重,测定干物质含量,折算成干物质产量。另取鲜样500 g 左右,进行叶、茎、穗分离,65 ℃下烘干至恒重,称重,计算叶、茎、穗比重及茎叶比。
图1 2018 和2019 年试验地月降水量和月均气温Fig.1 Average air temperature and total rainfall per month in experiment field in 2018 and 2019
养分含量。烘干后的样品粉碎过40 目(0.45 mm)筛,用于营养成分测定。用凯氏定氮法测定粗蛋白(crude protein,CP)含量,索氏提取法测定粗脂肪(ether extract,EE)含量,茂福炉灼烧法测定灰分(ash)含量[22]。用滤袋法测定中性洗涤纤维(NDF)、酸性洗涤纤维(acid detergent fiber,ADF)和酸性洗涤木质素(acid detergent lignin,ADL)含量[23]。
相对饲用价值(relative feed value,RFV)用养分含量进行估算,计算公式为RFV=DMI×DDM/1.29,其中DMI 为干物质采食量(dry matter intake,%BW),按照DMI=120/NDF 计算;DDM 为可消化干物质(digestible dry matter,%DM),按照DDM=88.9−0.779×ADF 计算[24]。
采用SPSS(IBM SPSS Statistics 19)软件进行统计分析,多重比较采用Duncan 法进行。聚类分析采用SPSS(IBM SPSS Statistics 19)软件进行,聚类过程中,各品种间遗传距离为平方欧氏距离,聚类方法采用分层聚类法。
灰色关联度参照娄春华等[19]的方法。根据灰色关联理论,将所有的供试燕麦品种看成一个灰色系统,每一个燕麦品种都是系统中的一个因素,通过分析系统中各因素的联系程度来对其进行综合评价。每个品种13 个观测指标的测定值构成数据列,22 个品种的数据列构成数据矩阵。设一个理想品种的参考数列,记为{X0(k)}(k=1,2,3,……,n),n 为选取的测定指标数,X0的组成元素分别是干物质产量、株高、叶比重、穗比重、CP、EE、Ash、RFV 的最大值和茎叶比、茎比重、NDF、ADF、ADL 的最小值。被评价对象的比较数列记为{Xi(k)}(i=1,2,3,……,m),m 为燕麦品种数。用极值化方法对原始数据进行无量纲化处理。关联系数计算公式为:
式中:εi(k)为关联系数;|X0(k)−Xi(k)|表示X0(k)数列与Xi(k)数 列在k点 的绝对值差;minimink|X0(k)−Xi(k)|为二级最小差;maximaxk|X0(k)−Xi(k)|为二级最大差;ρ为分辨系数,本研究取值0.5。
关联度计算公式为:
式中:γi为等权关联度;γi′为加权关联度;w(k)为权重系数。
从年度来看,干物质产量和叶比重两年观测值基本一致,2019 年的平均株高较矮,茎比重和茎叶比小,而穗比重稍大(表2)。从品种来看,不同品种间各农艺性状的变异幅度较大,干物质产量变化范围为10.74~16.69 t·hm−2,株高变化范围为91.37~142.00 cm,叶、茎、穗比重变化范围分别是11.80%~32.77%、30.63%~54.50%及12.73%~55.89%,茎叶比变化范围为1.40~4.00。总体来看,各品种间以叶比重、穗比重和茎叶比变异最明显,两年的变异系数均在15%以上;干物质产量其次,其变异系数为12%左右;而茎比重和株高变异最小,其变异系数均低于11%。
表2 不同燕麦品种农艺性状差异性Table 2 The difference of agronomical characteristics among 22 oat varieties
从年度来看,2019 年燕麦干草CP 和EE 值均高于2018 年,Ash、NDF、ADF 和ADL 均低于2018 年,RFV 比2018 年提高了10%,干草品质总体优于2018 年(表3)。从品种来看,不同品种间养分含量和RFV 的变化较小。CP 变化范围为9.61%~13.88%,EE 变化范围为1.55%~4.02%,Ash 变化范围是7.11%~11.88%,NDF、ADF和ADL 的变化范围分别是52.59%~67.77%、30.72%~45.20% 及3.95%~7.80%,RFV 的变化范围为73.70~114.94。总体来看,养分含量和RFV 的变异程度较农艺性状小,除了EE 以外,各养分含量和RFV 的变异系数均未超过11%。
对农艺性状与饲草产量和品质两年平均值进行相关分析显示,干物质产量与株高呈显著正相关(P<0.05),与穗比重和茎叶比呈正相关,而与茎比重和叶比重呈负相关。CP 与叶比重呈极显著正相关(P<0.01),与穗比重、茎叶比和株高分别呈极显著(P<0.01)和显著(P<0.05)负相关。RFV 与穗比重呈极显著正相关(P<0.01),与茎比重和叶比重分别呈极显著(P<0.01)和显著(P<0.05)负相关。表明燕麦草干物质产量、饲草CP和RFV 分别与植株株高、叶和穗比重高度相关。
表3 不同燕麦品种养分含量与RFV 差异性Table 3 The difference of nutrient content and RFV among 22 oat varieties
表4 干物质产量、CP 和RFV 与植株生长指标的相关系数Table 4 Correlation coefficients between agronomics characteristics and dry matter yield,CP and RFV
依据13 个指标的两年平均值,以平方欧氏距离10.0 为分界线,对22 个燕麦品种进行聚类分析(图2)。结果显示,22 个燕麦品种可以分为4 个类群,第Ⅰ类群包括林纳、领袖、贝勒3 个品种,第Ⅱ类群包括甜燕2 号,第Ⅲ类群包括陇燕1 号,白燕7 号、永久4 号、青海444、莫妮卡、梦龙、青引1 号、美达、福特、加燕2 号共10 个品种,第Ⅳ类群包括ESK、牧乐思、青海甜燕麦、太阳神、甜燕1 号、海威、燕王、牧王共8 个品种。
对4 个类群进行归类统计和多重比较,结果显示,各类群间干物质产量差异不显著(P>0.05)(表5)。第Ⅰ类群茎比重低、穗比重高(P<0.05),NDF、ADF、ADL 均显著低于其他类群(P<0.05),因而RFV 值在4 个类群中最高(P<0.05),表明该类群3 个品种的饲草品质上佳,为质优组。第Ⅱ类群叶和茎比重均高(P<0.05),但穗比重低(P<0.05),EE 含量低,NDF 和ADF 均显著高于其他类群(P<0.05),因而RFV 值在4 个类群中最低(P<0.05),表明该类群饲草品质较差,为质劣组。第Ⅲ类群株高和茎叶比在各类群中最高(P<0.05),NDF、ADF 和ADL 居中,RFV 值也居中,表明该类群内各品种植株高大,高产潜力大,但品质一般,为株高组。第Ⅳ类群叶比重高、茎叶比低(P<0.05),因而CP 含量最高(P<0.05),NDF、ADF 和ADL 居中,RFV 值也居中,表明该类群各品种因叶量丰富而CP 含量高,为高蛋白组。
从品种来源看,国内7 个品种中5 个品种归为第Ⅲ类群,1 个归为第Ⅰ类群,1 个归为第Ⅳ类。15 个国外引进品种中7 个归为第Ⅳ类群,各有2 个、5 个归为第Ⅰ和Ⅲ类群,1 个归为第Ⅱ类群。表明参试国内品种大多植株高大,具备高产潜能,但品质一般;而国外引进品种叶量丰富,CP 含量高,在品质方面会有更好的表现。
表5 不同类群间农艺性状和品质比较Table 5 The comparison of agronomical characteristics,nutrient content and RFV among four oat types
采用灰色关联度理论,对13 个性状两年平均值进行关联度分析,排序靠前的品种更接近理想品种,即关联度最大的品种综合评价最好[12]。表6 显示,按照等权关联度进行排序,22 个参试燕麦品种从大到小依次为贝勒>领袖>林纳>ESK>牧乐思>牧王>加燕2 号>梦龙>莫妮卡>青海444>太阳神>甜燕1 号>福特>美达>海威>青引1 号>陇燕1 号>青海甜燕麦>白燕7 号>永久4 号>燕王>甜燕2 号,综合评价排名前5 的分别是贝勒、领袖、林纳、ESK 和牧乐思。按照加权关联度进行排序,从大到小依次是贝勒>领袖>林纳>牧乐思>牧王>ESK>加燕2 号>梦龙>莫妮卡>太阳神>青海444>甜燕1 号>美达>海威>福特>陇燕1 号>青海甜燕麦>青引1 号>白燕7 号>永久4 号>燕王>甜燕2 号,排名前5 位的品种依次是贝勒、领袖、林纳、牧乐思和牧王。综上,贝勒、领袖、林纳、ESK、牧乐思和牧王是试验条件下参试燕麦品种中综合评价较高的品种。
表6 22 个燕麦品种的灰色关联度及排序Table 6 Grey correlative degree and order of 22 oat varieties
燕麦是温带作物,喜冷凉湿润气候,不耐寒,在我国多地引种试验结果显示,其饲草产量在各地区间的差异性明显。黑龙江[14]和青海[17]4 月播种,8 月开花期刈割,亩产干草可高达1 t 以上,为我国饲用燕麦高产区。而山西[15]5 月中旬播种,8 月初乳熟至蜡熟期收获,亩产干草可接近700 kg,中原黄河滩区[19]3 月播种,6 月乳熟末期刈割,亩产干草不到700 kg,为饲用燕麦中产区。西藏地区[18]5 月播种,在完熟期刈割,平均亩产干草400 kg 左右,为我国燕麦草低产区。本研究显示,山东草田轮作条件下种植饲用燕麦,亩产干草可高达900 kg,表明该地区适宜饲用燕麦种植,属于我国饲用燕麦中产区。该地区燕麦生长期为每年的3−6 月,属于短季型饲草作物,可与夏季作物如玉米、水稻(Oryza sativa)、短季棉(Gossypium hirsutum)等进行轮作,既可丰富饲草供应,又显著提高了土地复种指数,增收效益显著。
不同燕麦品种因基因型不同而生长各异。王建丽等[13]对51 份燕麦种质资源13 个农艺性状分析显示,燕麦品种遗传多样性丰富,其中主穗长、株高和主穗粒重遗传多样性指数较大,主穗小穗(34.8%)、主穗粒重(33.1%)和单株分蘖数CV(27.4%)最大,可见穗、株高和分蘖数是不同燕麦种质的主要特征参数。周青平等[17]对8 个燕麦品种茎、叶、穗18 个指标观测结果显示,茎叶比CV 为51%,穗粒数和千粒重CV 分别为41.7%和38.8%,为CV较大的指标,表明茎叶比和穗是燕麦品种主要特征参数。本研究显示,22 个参试燕麦品种叶比重、茎叶比和穗比重的两年平均CV 分别为24.48%、21.65%和20.75%,在6 个农艺性状的CV 中排列前三,而株高的平均CV 最小,为8.20%,表明22 个参试品种在黄淮海地区生长差异表现较明显的是穗和叶。这一研究结果与周青平等[17]一致,但与王建丽等[13]结果不一致,原因是该研究未对叶片进行观测。
不同农艺性状直接影响燕麦饲草产量与品质。研究显示,株高[17]、叶比例(或叶茎比)[12]和穗重[25]与饲草产量成正相关,是构成饲草产量的主要因素。但近期研究显示,株高是导致植株倒伏的主要因素[26],因此,适当降低株高是抗倒伏饲草型燕麦品种育种的措施之一。而叶片中CP 和EE 含量高,穗能量含量高,可作为高品质燕麦新品种重要的育种指标[12,27]。本研究显示,株高、叶比重和穗比重分别与干物质产量、饲草CP 和RFV 显著正相关,表明在黄淮海地区植株高大的燕麦品种能获得较高的饲草产量,而穗大且叶多的品种能获得较好的饲草品质,因此,高度适当、穗大、叶多的品种是该地区的适选品种,这一结果可为该地区高产优质饲草型燕麦品种选育提供理论基础。当然,生育期也对饲草品质产生较大影响。研究表明,燕麦随着生育期推移,CP 和EE 含量先升后降,木质素和淀粉含量持续增加,综合比较显示,灌浆期刈割最合适[28]。本研究的参试燕麦品种是在同一时间收获,刈割时的生育期为灌浆期或乳熟期,这种生育期上的不完全相同也可能影响各品种的品质,对筛选出品种的饲用价值、栽培措施和加工利用方面更细致的研究将进一步开展。
本研究采用聚类分析方法对22 个参试品种进行归类,使性状相似的品种聚为同一类,结果显示,来源相同的品种有聚群的趋势,但也有不同来源的品种因性状相似而聚为同一类群,这一现象在王建丽等[13]和史京京等[14]研究中均有出现,表明来源不能作为燕麦品种引种的唯一标准。聚类分析显示,22 个参试品种可聚为4 个类群,第Ⅰ类群为林纳、领袖和贝勒3 个品种,它们的RFV 值最高,为试验地条件下首选品种。第Ⅳ类群ESK、牧乐思、青海甜燕麦、太阳神、甜燕1 号、海威、燕王和牧王8 个品种CP 含量最高,适宜选为高蛋白饲草生产。第Ⅲ类群陇燕1 号、白燕7 号、永久4 号、青海444、莫妮卡、梦龙、青引1 号、美达、福特、加燕2 号10 个品种植株高大,具备高产潜能,适宜选为高产品种,但这些品种由于植株高大,抽穗期后期出现倒伏的风险大,在风大、雨水多地区不宜选种。第Ⅱ类群甜燕2 号品质欠佳,不宜选种。进一步用灰色关联度进行综合评价显示,第Ⅰ类群3 个品种贝勒、领袖和林纳的等权和加权关联度均位列前三,表明,这3 个品种兼具高产和优质特征,是试验地条件下最佳适栽培品种,而排名紧跟其后的ESK、牧乐思和牧王为适选品种。
通过两年试验,结果表明,黄淮海地区适宜开展饲用燕麦短期种植,牧王等品种亩产干草可高达900 kg,饲草品质优良。参试的22 个燕麦品种生长性状上的差异主要表现在叶和穗比重,相关分析显示,其对干草的CP 与RFV 呈显著正相关(P<0.05)。通过聚类分析把22 个品种分为质优组、质劣组、株高组、高蛋白组4 个类群,各类群间植株各部分比例及养分含量(除EE 和Ash 外)差异显著(P<0.05)。通过灰色关联度分析进行综合评价,贝勒、领袖、林纳、ESK、牧乐思、牧王等6 个品种排名靠前,饲草产量和品质综合表现较好,适宜在黄淮海地区推广种植。