宁夏草原针茅属植物群落物种多样性和生产力格局及影响因素研究

刘万弟，李小伟*，黄文广，马惠成，马红英，王文晓

（1.宁夏大学农学院，宁夏 银川750021；2.宁夏草原工作站，宁夏 银川750021）

多样性和生产力的影响因素及两者间的关系一直是群落生态学的核心问题［1］，而草地生产力和生物多样性是草地生态系统功能的重要指标。已有的研究表明：植物群落多样性及生产力与水热条件、土壤养分、地形及人为干扰等因子密切相关［2−8］；尤其干旱和半干旱区的温性草地生态系统，群落生物多样性和生产力受降水量的限制尤为明显；因此气候因子是影响草地生产力和多样性的主要因素［9］，降水模式变化及全球温度升高都会引起草地生产力下降［10］和多样性丧失［11］；同时土壤因子也是制约植物群落生产力和多样性增加的重要因素，土壤中氮和有机碳含量的下降会引起草地多样性及生产力的下降［12］，其中土壤养分是影响草地群落生产力的主要因素［5］。虽然对此国内外做过广泛的讨论，由于不同地域的生态系统水热组合和土壤类型各异，对植物群落多样性和生产力的作用结果也不尽相同［13］，没有一致的结论，仍需要广泛的验证。

对于多样性与生产力关系的研究，早在两个世纪以前达尔文就曾指出：相似的生境条件下，物种多样性高的土地生产力要高于多样性低的土地［14］；在“生态箱”（Ecotron）试验中发现：多样性高的处理固定更多CO2，从而有更高的生产力［15］，多样性与生产力呈正相关关系［16］；也有截然不同的结果，多样性与生产力呈负相关关系［17］；同时有研究显示植物群落物种组成会影响生态系统生产力，但与多样性无关［18］。尽管多样性与生产力的关系在不同尺度、生态系统进行了大量的研究工作［14］，然而直到现在仍然没有统一的结论，仍需在不同的生态系统去获取数据来支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区域自然概况

宁夏处于西北内陆，位于地处北纬35°14′−39°23′，东经104°17′−107°39′，面积为6.64 万km2，是我国农牧交错带及半干旱半湿润区域与干旱区域的过渡带，属于典型的大陆性半湿润半干旱气候。全年平均温度为5～9 ℃，全区高温区为引黄灌区，低温区为固原地区；降水量南多北少，呈明显的夏季雨量集中而其他季节干旱的特征，干旱山区年平均降水400 mm，引黄灌区年平均157 mm，而年蒸发量约为1250 mm。土壤类型从北向南主要是灰钙土、黑垆土和山地灰褐土［18］。主要草原类型为温性荒漠草原，温性典型草原，温性草甸草原。

1.2 试验方法

1.2.1 采样 在2016 年7−9 月进行植被调查。在宁夏草原选择了15 个具有代表性的针茅属植物群落样地（图1），使用GPS（global position system）记录每个样地的海拔（altitude）、经度（longitude）和纬度（latitude）信息（表1），每个样地内设置10 m×10 m 样方，在东、南、西、北和中5 个方位设置1 个1 m×1 m 小样方。主要记录物种数、密度、频度、盖度、高度和地上生物量等植被信息，用土钻在每个小样方内采集0～30 cm 土层的土壤样本，钻取3 钻土，每个小样方3 钻土混合为一个土样，共计5 个土壤样本。

1.2.2 测定方法 植被数据测量如下：物种丰富度采用计数法，植物高度采用自然高度法，盖度采用针刺法，频度采用样圆法，地上生物量测量是将样方中植物齐地面刈割后，在65 ℃烘24 h 至恒重后称重，作为群落生产力。

土壤理化性状测试如下：pH 采用电位法测定，土壤有机质（soil organic matter content，SOC）利用K2CrO7容量法进行测量，土壤全P 含量（total phosphorus，TP）用钼锑抗比色法（UV-1600 紫外可见分光光度计，上海美普达仪器有限公司）测定。土壤全氮含量（total nitrogen，TN）利用凯氏定氮法（Kjeldahl method）测定，土壤速效氮（soil available nitrogen，SAN）含量使用碱解扩散法测定，土壤速效磷（soil available phosphorus，SAP）使用碳酸氢钠浸提后用分光光度计测定，土壤容重（bulk density，BD）使用环刀法测定［24］。

1.2.3 气象数据获取方法 本研究气候数据来自世界气候数据网站（www.worldclim.org），包括年均温度（mean annual temperature，MAT）、最高温度（maximum temperature，Tmax）、最低温度（minimum temperature，Tmin）、生长季最高温度（maximum temperature of growing season，STmax）、生长季最低温度（minimum temperature of growing season，STmin）、年均辐射（annual solar radiation，Ssrad），年均降水量（mean annual precipitation，MAP）、生长季月均降水量（average monthly precipitation of growing season，GSP）和干旱季月均降水量（average monthly precipitation of dry season，PDA）。

1.3 数据处理与统计

式中：S为样方种出现的物种总数；Pi为第i种的相对重要值。

图1 样地调查分布Fig.1 Survey distribution of sample

基本数据（如计算平均值、标准偏差、数据记录等）采用Excel 2016 进行整理统计；利用SPSS 22.0 进行Pearson 相关性分析；利用物种多样性和生产力与环境变量（水热因子和土壤因子）做冗余分析（redundancy analysis，RDA），并通过方差分解来探讨水热和土壤两组变量对针茅群落生产力和多样性独立解释率以及共同解释率，同时进行蒙特卡洛检验筛选生态因子；使用Origin 2020 作图。

2 结果与分析

2.1 宁夏草原针茅属植物群落多样性和生产力的基本特征和格局

宁夏草原6 种针茅属植物群落中，甘青针茅群落生产力最高，为326.20 g∙m−2，其物种多样性最高，Shannon−Wiener 多样性指数为2.28，物种丰富度最多，为13.40，同时该群落Simpson 优势度指数最大；而长芒草群落生产力最低、Simpson 优势度指数较高、物种丰富度也较高，为12.00（表2）。

亩成本种子25元、化肥料农药150元、机播机收120元、人工80元，合计375元。亩产油菜籽130公斤、单价5.2元/公斤、亩产值676元。亩纯收入301元。

表1 各观测样点概况Table 1 Overview of each observation sample point

表2 宁夏草原针茅属植物群落多样性和生产力的整体分布Table 2 The distribution of community diversity and productivity of Stipa in Ningxia grassland（mean±SD）

宁夏针茅属群落生产力与经度、纬度和海拔均显著相关，随着经度变大、纬度升高和海拔的降低，生产力呈逐渐减少的趋势；而物种丰富度与纬度和海拔显著相关，表现为随纬度升高及海拔降低呈下降趋势，与经度相关性不显著；Shannon−Weiner 多样性指数随纬度升高显著下降，随海拔升高显著增大，与经度相关性不显著（P=0.72）（图2）。

2.2 宁夏草原针茅属植物群落多样性和生产力与生态因子的关系

宁夏针茅属植物群落样地土壤特征如表3 所示，样地15 土壤含水量、全氮、速效氮含量最高，样地14 土壤全磷含量最高，样地6 速效磷含量最高，样地2 土壤容重最高。

通过Pearson 相关分析可知，宁夏草原针茅属群落生产力与经纬度、年均温、年均辐射量呈显著负相关，与海拔和土壤养分呈显著正相关；其物种丰富度、Simpson 优势度指数、Shannon−Wiener 多样性指数和Pielou 均匀度指数与纬度、年均温、年均辐射量显著负相关，与海拔、年均降水量、土壤养分呈显著正相关；土壤速效磷及pH 与5 项指标相关性不显著；Pielou 均匀度指数与土壤有机质、土壤全磷、土壤全氮和土壤速效氮相关性不显著；物种丰富度与土壤全磷相关性不显著（表4）。

图2 宁夏草原针茅属群落生产力、物种丰富度、Shannon-Weiner 多样性指数的空间分布格局Fig.2 Spatial distribution patterns of productivity，species richness and Shannon-Weiner diversity indices of Stipa community in Ningxia grassland

表3 宁夏草原针茅属植物群落（0～30 cm）土壤特征Table 3 Soil characteristics of the community（0-30 cm）of Stipa in Ningxia grassland（mean±SD）

2.3 宁夏草原针茅属植物群落多样性和生产力与生态因子综合分析

宁夏针茅草原群落特征数据与生态因子RDA 排序分析显示：生态因子共解释了针茅植物群落生产力和物种多样性95.6%的方差，其中土壤数据解释了19.8%方差，水热数据解释了25.2%方差，两者共同解释量为50.6%方差（表4、图3 和图4），图4 是将群落整体多样性和生产力综合考虑，环境因子对其解释率。水热条件对针茅属草地群落的影响大于土壤。

表4 宁夏草原针茅属植物群落与生态因子的相关分析Table 4 Correlation analysis of community and ecological factors of Stipa in Ningxia grassland

图3 宁夏草原针茅属群落与生态因子的RDA 分析Fig.3 RDA analysis of community and ecological factors of Stipa in Ningxia grassland

通过蒙特卡罗检验，结果表明针茅群落特征与SAN（F=14.7，P=0.002）、MAT（F=12.9，P=0.002）、SOC（F=11.9，P=0.002）、TN（F=11.7，P=0.002）、Ssrad（F=8.5，P=0.002）、SWC（F=7.1，P=0.006）、BD（F=6.9，P=0.004）、TP（F=6.6，P=0.01）、MAP（F=4.6，P=0.03）、GSP（F=4.5，P=0.032）、PDA（F=3.9，P=0.038）呈显著相关关系；但与SAP（F=1.8，P=0.188）、pH（F＜0.1，P=0.954）关系不显著。

排序结果表明，第一主轴方向主要表示土壤养分与降水量正相关，与热量负相关，从左到右呈现热量减少、降水增多和土壤养分升高的变化趋势，第二主轴显示为由上到下降水量减少的变化趋势。样地15（甘青针茅群落）其生境为温性草甸草原，土壤养分高以及水分较多，与排序结果相同；样地12、13、14 为大针茅，这些群落生活在水热条件适中的温性典型草原区域：样地1、4、6、7、9、10、11 为短花针茅，样地3 为长芒草，样地5、8 为戈壁针茅，样地2 为沙生针茅，这些群落生长在较干旱的温性荒漠草原（图3）。

分别单独对针茅群落生产力和物种多样性与生态因子进行RDA 排序（表5）分析发现：生态因子共解释了生产力98.1%的方差，其中土壤数据解释了15.6%方差，水热数据解释了13.8%方差，两者共同解释量为68.7%方差；而物种多样性，生态因子共解释了95.3%方差，其中土壤数据解释了17.8%方差，水热数据解释了37.9%方差，两者共同解释量为39.6%方差。这表明，对宁夏针茅群落生产力的影响来说，土壤因子较水热因子更多；而对于多样性来说水热因子影响更大（图4）。

图4 环境因子对宁夏草原针茅属植物群落物种多样性和生产力的解释Fig.4 Environmental factors to explain community diversity and productivity of Stipa in Ningxia grassland

2.4 宁夏草原针茅属植物群落物种多样性与生产力的关系

多样性与生产力回归分析显示：宁夏针茅属植物群落生产力随着多样性的增加而呈增加趋势，但不显著（图5）。

3 讨论

3.1 针茅属植物群落多样性和生产力与生态因子的关系

表5 宁夏草原针茅属植物群落物种与生态因子RDA 排序Table 5 RDA sequence of species and ecological factors of Stipa community in Ningxia grassland

草地物种多样性及生产力的分布格局规律一直是生态学研究的热点问题之一。水热因子和土壤因子是草地生产力及多样性的主要影响因素［5，25−26］。随着全球气候的变化，热量分布已经较之前产生了偏移［27−28］，这就导致了原本适应环境的物种分布也发生了改变［29］，本研究调查发现大针茅草地分布面积呈增长趋势。很多研究表明：水分是影响群落多样性的决定性因子［30］，本研究中随着水分上升的梯度上，群落多样性亦呈上升趋势。土壤作为维持陆地生态系统的重要载体，能够促进植物的根系生长，在转移营养和水分运转、储存、提供，调控与外界气体的交换等方面发挥着重要作用［6，31］，而随着热量的增加多样性及生产力呈下降趋势［12］。地上生产力与土壤有机质、土壤含水量显著正相关［5，26，32］，本研究结果与此相同。

图5 宁夏草原针茅属群落物种多样性与生产力的关系Fig.5 Relationship between community diversity and productivity of stipa in Ningxia grassland

RDA 排序分析发现：土壤因子对生产力解释程度高于水热因子；而对于多样性来说是水热因子高，从Shannon−Wiener 多样性指数与水热因子显著相关也可以看出，其中水分因子（GSP、PDQ、MAP）对多样性起正效应，热量因子（MAT、Ssrad）为负效应。虽然年降水量与物种多样性呈显著的正相关关系，但对多样性的解释率并不高［32］，不同时期的降水对群落多样性解释程度存在差异，本研究发现生长季月均降水量和干旱季月均降水量会显著地对针茅属群落物种多样性产生影响，这与张东杰［8］的研究结果一致。

在海拔梯度上，许多研究结果通常支撑单峰模型，即在低海拔区域及高海拔区域多样性较低，而中海拔地区多样性较高［34−35］，本研究的海拔范围位于中低海拔（≤2500 m）区域［36］，发现针茅群落多样性随海拔呈显著的线性增加关系，与前人研究的单峰模型所给出的规律相同，与此同时，其地上生产力随海拔升高呈显著上升趋势，其原因部分解释为，随着海拔升高，其年降水量、土壤含水量、有机碳、N、P 含量均呈增加趋势，这与王长庭等［26］的研究结果一致。纬度与热量因子年均温和太阳辐射量显著相关，生产力也显著相关于热量因子，表明纬度梯度上，热量的分布是群落生产力的决定因素之一，也有研究表明草地净初级生产力与温度相关性并不显著［37］。同时，土壤水分与生产力相关性显著（P＜0.05），表明土壤水分在该梯度上是影响生产力的因子之一。植物群落生产力与物种多样性是土壤因子和水热因子共同决定的，前文已经讨论知道生产力与水热条件是呈正相关的，在一般的纬度梯度上，随着纬度的升高热量呈递减趋势，但在宁夏区域是相反的，这就形成了具有特点的多样性及生产力的分布格局，结合宁夏的土壤类型分布，其有机质及养分梯度由南到北呈下降趋势［38］，这就印证了生产力与土壤养分正相关的空间格局变化规律。

综上所述，土壤因子和水热因子是影响针茅群落生产力和多样性的重要因子，但土壤因子对群落生产力作用更大，对于多样性是水热因子，故两者的影响具有一定的倾向性。

3.2 针茅群落生物多样性与生产力的关系

本研究中生产力与多样性关系呈线性正相关趋势，但不显著。斑块效应［39］是产生不显著关系的主要原因，样地3 为长芒草群落，按照针茅属地带性分布趋势应该属于典型草原区，但样地3 处于荒漠草原。是由于原本的群落竞争力不足，长芒草从外地迁入，占领了该斑块，从而长芒草成为了优势种，群落不稳定而产生较高的多样性［39−40］。但通过样地土壤因子数据分析，其土壤养分含量是整体样地平均值的17%～51%，而土壤养分是直接影响生产力的重要因子，加之当前降水量远低于典型草原区，所以该样地多样性高而生产力较低。将样地3 的数据剔除后分析，发现多样性与生产力呈显著的正相关关系（P＜0.05，R2=0.676）。

4 结论

1）宁夏针茅属植物群落生产力与纬度呈显著正相关，与海拔和经度显著负相关；物种多样性与纬度显著负相关，与海拔显著正相关，而与经度关系不显著；群落多样性与生产力呈正相关趋势，但不显著。2）水热和土壤因子是宁夏针茅属草原生产力及多样性格局的驱动因素，但对多样性和生产力解释比例不同，具有一定的倾向性。