青土湖典型湿地白刺灌丛沙堆群落物种多样性及土壤养分变化特征研究

韩福贵，满多清，郑庆钟，赵艳丽*，张裕年，肖斌，付贵全，杜娟

（1.甘肃省治沙研究所-甘肃河西走廊森林生态系统国家定位观测研究站，甘肃 武威733000；2.甘肃省治沙研究所-荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室培育基地，甘肃 兰州730070）

青土湖曾是石羊河的尾闾湖，是民勤绿洲最大的湖泊，位于腾格里沙漠与巴丹吉林沙漠之间，处于石羊河流域的最下游，系古谷水支流及井泉河的终端湖，是目前本区最为典型的湿地之一。青土湖湿地属于天然湿地系统的内陆湿地类，湿地类型共两类，分别为河流湿地、湖泊湿地等，总面积约9 km2。随着年代的延续，呈现出暖湿的古气候环境，也可以认为是一次气候的快速回转，使青土湖岸区土壤等生态因子发生逆转。为了进一步改善青土湖区域生态环境，促使区域的植被得到有效恢复，从2010 年以来，红崖山水库首次向青土湖人工输水，使得干涸50 多年的青土湖首次形成季节性水域面积增加，到近年来地下水位不断回升，人工湿地逐步扩大，对调节区域小气候、维护生态环境、保护物种多样性、减少盐碱沙尘对大气环境的污染、促进沙区的经济发展和提高人民的生活质量起到积极重要的推动作用。

白刺（Nitraria tangutorum）为蒺藜科（Zygophyllaceae）白刺属（Nitraria）植物，常以灌丛沙堆的形式存在。白刺属于旱生或超旱生灌木或小灌木，分枝稠密，抗旱、耐寒、阻固沙能力强。白刺灌丛沙堆是风沙流遇到灌丛阻拦后逐步形成的，是沙物质在灌丛及其周围堆积而形成的一种地貌类型［1］，天然白刺灌丛沙堆大量的分布在原有的青土湖湖底，成片的连续分布，具有地带性分布特征，湖水干涸后由于土壤为沙质的湖相沉积物，含盐量较高，在地形、地貌和气候等条件的控制下，天然植被仅有白刺适宜大量生存，由于强烈的风力搬运堆积，逐步形成了相对独立的灌丛沙堆，使该区景观表现为单个灌丛沙堆的斑块状分布。白刺沙堆对保护民勤青土湖湿地绿洲，维持生态环境发挥着极其重要的作用。白刺灌丛沙堆的形成和发育是群落演替过程中植被与环境之间相互作用的结果［2−3］。群落结构是一个群落功能复杂性的量度，是揭示植被组织水平的生态学基础［4］，对植物群落结构进行研究能反映群落及其环境保护的状态，可深入了解群落组成、功能、演替动态和群落的稳定性［5］，在今后一段时间内，对物种多样性研究的重点仍将是对物种多样性发生和维持机制的理论探讨和实践验证［6］。

前人主要对青土湖白刺灌丛及人工输水对生态环境的影响进行了深入研究，石万里等［7］分析了人工输水对石羊河下游青土湖区域生态环境的影响；郭春秀等［8］对青土湖人工输水区白刺群落结构及土壤特性进行了研究；靳虎甲等［9］分析了石羊河下游白刺灌丛演替发育过程的土壤呼吸及其影响因素；孙涛等［10］对民勤荒漠绿洲过渡带白刺沙堆土壤呼吸空间异质特征进行了研究；刘淑娟等［11］研究了石羊河尾闾（青土湖）水面形成后土壤养分的空间特征；目前对青土湖典型湿地白刺灌丛沙堆群落物种多样性及土壤养分变化特征的系统性研究较少，本研究的最终目的，是为了更好地保护和利用多样性资源，准确掌握水淹干扰对白刺群落物种多样性及土壤特性的影响，揭示白刺灌丛生态系统功能的稳定性及植被的演替规律，为科学保育研究区白刺灌丛沙堆种群恢复和生态治理提供科学理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地位于甘肃省民勤县西渠镇北部的青土湖，海拔1297.7～1300.7 m，地理坐标为39°08′56″−39°09′02″N、103°36′54.4″−103°38′1.21″E，年均气温7.4 ℃，多年平均降水量113.2 mm，主要集中在7−9 月，全年降水不均匀，变率大；年平均蒸发量2644 mm，5−6 月蒸发最剧烈；全年风沙日数达83 d，年平均风速2.3 m·s−1，最大风速23.0 m·s−1［12］。区域以旱生灌木、半灌木及一年和多年生草本为主，其中灌木主要有白刺、黑果枸杞（Lycium ruthenicum）、盐爪爪（Kalidium foliatum）、梭梭（Halxylon ammodendron）、沙蒿（Artemisia arenaria）、草本主要有芦苇（Phragmites australis）、鹅绒藤（Cynanchum chinense）、骆驼蓬（Peganum harmala）、驼蹄瓣（Zygophyllum macropodum）、沙蓝刺头（Leontopodium leontopodioides）、猪毛菜（Salsola collina）、盐生草（Halogeton glomeratus）、蒙古虫实（Corispermum mongolicum）、雾冰藜（Bassia dasyphylla）、沙米（Agriophyllum squarrosum）等。根据研究区的土壤类型和地貌特点，参考赵强等［13］对青土湖地区9500a BP 以来的环境变化研究，将白刺灌丛种群分布划分为重度盐碱地、半固定沙地、盐碱沙地、黄色粉砂地、灰白色粉砂地等5 种立地类型（表1）。

表1 青土湖不同地理位置白刺灌丛沙堆群落土壤结构特征Table 1 Soil structure characteristics of N.tangutorum shrub community in different geographical locations in Qingtu Lake

1.2 研究方法

1.2.1 样地调查方法 样地调查时间为2019 年6−9 月，在石羊河流域下游民勤青土湖选择不同立地类型地理位置相邻，并根据土壤类型和植被特点，选择气候条件相近，但土壤类型不同（重度盐碱地、半固定沙地、盐碱沙地、黄色粉砂地和灰白色粉砂地）的5 块白刺灌丛样地进行调查（表1）。在每一调查地点设置100 m×100 m 的正方形调查样地，每个样地内灌木、半灌木采用5 点法设置5 个10 m×10 m 的大样方，草本植物调查在设置的5个大样方中随机抽取3 个1 m×1 m 的小样方，为3 个重复，用常规的荒漠生态调查方法调查样方内的植物名称、高度、冠幅、灌内盖度、新梢生长量、株数等指标，以测量各种植被的生长状况。

1.2.2 物种多样性测度 1）采用物种的生态重要值作为各种植物在群落中的优势度指标，表示不同植物在群落中的功能地位，利用下列公式计算样方中出现的所有植物种的重要值［14］。具体计算方法如下：

重要值（important value，IV）=（相对密度+相对频率+相对盖度+相对高度）/4

相对密度（relative density，RD）=（某物种个体数/全部种的个体数之和）×100%

相对频率（relative frequency，RF）=（某物种出现的样方数/全部种出现的样方数之和）×100%

相对盖度（relative coverage，RC）=（某物种的盖度/全部种的盖度之和）×100%

相对高度=（某物种植株平均高度/全部种植株平均高度之和）×100%

2）物种多样性反映不同自然地理条件与群落的相互关系，同时也反映群落或生境中物种的丰富度、变化程度或均匀度。按多样性指数平均值统计，选取Margalef 丰富度指数（Dma）、Simpson 物种多样性指数（D）、Shannon−Wiener 多样性指数（H）衡量植物群落物种多样性特征；Pielou 均匀度指数（Jsw）、群落优势度指数（D1）和Alatalo 均匀度指数（Ea）衡量植物群落物种的分布均匀程度［15−16］。各指数的计算公式如（1～6）。

式中：S为样方中物种总数；Pi=Ni/N，第i个物种的相对多样度；Ni为样方中第i个物种的个体数，N为样方中记录的个体总数。

1.2.3 土壤养分的测定 土壤全氮采用凯氏法（Peiou SKD-200 定氮仪，中国）测定；土壤全钾采用NaOH 熔融−火焰光度计法（INESA FP-6410，中国）测定；土壤全磷采用NaOH 熔融−钼锑抗比色法（S756P-紫外分光光度计，中国）测定；土壤有机质采用外加热法测定。

1.2.4 土壤水分的测定 采用烘干法测定土壤含水率，在平地（CK）、沙丘迎风坡上、中、下取样，深度为0～5 cm、5～10 cm、10～20 cm、20～40 cm、40～60 cm 5 个梯度，每个梯度重复取样3 次，取平均值为各土层水分含量。

1.3 数据统计

采用SPSS 数据处理软件进行统计分析。用Excel 进行绘图，多项式回归均值分析，均值显著性检验采用单因素方差中的邓肯检验法进行数据的显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同湿地类型白刺灌丛沙堆群落物种组成和结构特征

2.1.1 研究区植物群落物种组成 根据植物生态属性结果表明，该区仅出现15 种植物，隶属6 科15 属，其中藜科7 属7 种，蒺藜科3 属3 种，菊科2 属2 种，禾本科、茄科、萝藦科均为1 属1 种（表2）。在不同类型的样地中，半固定流沙地物种组成数目最多，为10 种，其次为黄色粉砂地8 种，盐碱沙地7 种，灰白色粉砂地7 种，重度盐碱地物种数目较少为4 种。可见，该研究区植物群落结构比较简单，多为单科单属单种，灌木层主要有菊科、茄科和蒺藜科等植物，草本层主要是能适应干旱盐碱化的藜科和禾本科等植物。从生活型上看，灌木层植物5 种，多年生草本植物4 种，一年生草本植物6 种。

2.1.2 白刺灌丛沙堆群落物种构成及多样性特征 从白刺灌丛沙堆群落物种组成来看（表2），优势种白刺灌丛沙在不同群落中因土壤类型和地貌特点不同，且与其他的伴生种差异性较大，但总体占据了一定的主导优势，对群落结构、生态系统功能恢复及稳定性具有重要作用。白刺灌丛沙堆在重度盐碱沙重要值最高，为54.72，其次为盐碱沙地、黄色粉砂地和灰白色粉砂地，重要值分别为35.00、31.16、22.22，半固定沙地最低，为15.65。再从伴生种草本植物来看，在重度盐碱地盐爪爪占优势，重要值为19.58；在半固定沙地中沙蒿和芦苇占优势，重要值分别为7.30、7.17；在盐碱沙地中鹅绒藤和芦苇占优势，重要值分别为8.41、7.27；在黄色粉砂地中梭梭占优势，重要值为8.75；在灰白色粉砂地中鹅绒藤占优势，重要值为19.71；从几种湿地类型的草本群落物种组成来看有逐步向芦苇群落过渡的趋势。

表2 不同湿地类型白刺灌丛群落物种重要值Table 2 Species importance values of N.tangutorum shrub community in different wetland types

从白刺灌丛沙堆群落物种多样性来看（表3），白刺灌丛沙堆群落物种的Margalef 丰富度指数，Shanon−Wiener 多样性指数随样地类型总体呈增加趋势；Alatalo 均匀度指数，群落优势度指数、Pielou 均匀度指数和Simpson多样性指数总体呈递减趋势，Margalef 丰富度指数和Shanon−Wiener 多样性指数灰白色粉砂地最高，分别为1.190 和1.015；在Margalef 丰富度指数中灰白色粉砂地与其他几个样地差异显著（P＜0.05），其余4 个样地之间差异不显著（P＞0.05），灰白色粉砂地＞黄色粉砂地＞重度盐碱地＞盐碱沙地＞半固定沙地；Shanon−Wiener 多样性指数是灰白色粉砂地与其他几个样地差异显著（P＜0.05），其余4 个样地之间差异不显著（P＞0.05），但其他各项指数明显高于Simpson 多样性指数；Simpson 多样性指数、群落优势度指数、Pielou 均匀度指数各样地之间差异不显著（P＞0.05）；Alatulo 均匀度指数重度盐碱地与灰色粉砂地之间差异显著（P＜0.05），且均高于Pielou 均匀度指数，这说明物种组成亦或物种多样性对生态系统功能的发挥具有十分重要的作用。

表3 白刺灌丛群落的物种丰富度、多样性和均匀度指数Table 3 Species richness，diversity and evenness index of N.tangutorum shrub community

图1 不同沙丘位置白刺灌丛沙堆土壤养分变化趋势Fig.1 Soil nutrient change trend of N.tangutorum shrub sandy dune in different dune locations

2.1.3 不同沙丘位置白刺灌丛沙堆土壤养分变化规律 土壤养分是衡量土壤肥力的一个重要指标，可以供给植物生长所需的营养元素，土壤养分状况往往制约着生态系统的演替过程和对环境变化的响应，土壤养分含量是反映土壤质量或土壤健康状况的一个重要指标。土壤有机质是土壤肥力的物质基础，其含量的高低是评价土壤肥力的重要标志。土壤有机物质的变化，将会导致土壤微生物数量和土壤氮素的变化。土壤全氮含量随土层深度的增加而急剧降低。土壤全氮95%来源于土壤有机质，因此土壤全氮含量随着有机质的增加而增加［17］。土壤全磷指土壤中在短期内能为作物吸收利用的那部分磷素，全磷含量能反映土壤磷素的供应水平。土壤全钾含量是衡量土壤钾素的供给能力，它供给植物吸收利用所需的钾［18−19］。

研究结果表明（图1），从不同立地类型白刺沙包土壤养分含量来看，土壤有机物质含量从高到底排列为水淹地最高，其次为沙丘下部、平地和沙丘上部相近，沙丘中部较低；土壤全磷含量从高到底排列为沙丘上部最高，其次为沙丘中部、平地和沙丘下部接近，水淹地最低；土壤全氮含量从高到底排列为平地最高，其次为沙丘中部、水淹地和沙丘上部接近，沙丘下部最低；土壤全钾含量从高到底排列为沙丘上部最高，其次为沙丘下部、沙丘中部和平地，水淹地最低。从不同土层深度来看，变化差异明显，以土层深度10～20 cm 有机质含量最高，40～60 cm 含量最低；土层深度在5～10 cm 全磷含量最高，40～60 cm 含量最低；土层深度在0～5 cm 全氮含量最高，20～40 cm含量最低；土层深度在20～40 cm 全钾含量最高，5～10 cm 含量最低。

2.1.4 白刺灌丛沙堆群落土壤水分变化规律 自2010 年人工注水以来，青土湖水域面积仅为3.36 km2，随着区域持续注水，2019 年湖水区域已扩大至26.70 km2。地下水位也得以逐年回升，在2006 年地下水位为−4.06 m 的基础上回升到2019 年的−2.91 m，升高约1.2 m，局部地方地下水埋深小于−1.0 m（图2），变化规律符合多项式回归方程Y=−0.0017X2+0.1275X−4.274（R2=0.9804），且差异显著均具有统计学意义（P＜0.05）。本研究以青土湖湿地多年地下水位变化资料为参考依据，在河西沙漠地区遵循有利于固沙植物生长和防治盐碱化的综合效益来确定最佳地下水埋深。从不同土层水分含量来看（图3），土层在10～20 cm 非水淹沙包和常水淹沙包中水分含量最高平均分别为15.68%、22.57%，土层在0～5 cm非水淹沙包和常水淹沙包中最低平均分别为10.65%、16.52%。总体来看，0～60 cm 土层含水率均值变化趋势为：非水淹沙包下部＞平地＞中部＞上部，常水淹沙包平地＞下部＞中部＞上部；常水淹沙包土壤含水率是非水淹沙包均值的1.47 倍；非水淹和常水淹土壤含水率随着土层的加深呈现逐渐增加的趋势，在40～60 cm 后土层趋于稳定。

图2 青土湖2006-2019 年地下水位变化规律Fig.2 Groundwater level change regularity of Qingtu Lake from 2006 to 2019

图3 青土湖白刺灌丛沙堆土壤水分垂直变化特征Fig.3 Vertical variation characteristics of soil moisture in Qingtu Lake N.tangutorum shrub sandy dune

3 讨论

植物群落科、属、种结构不仅能反应植物群落特征［20］，在一定程度上也能反映出群落的外貌特征，是植物群落对各种生境因素综合反映的外部表现［21］。青土湖典型湿地白刺灌丛沙堆群落中，因受环境条件的限制，植被种类较少，共出现植物15 种，分属6 科15 属，藜科植物种数量最多，共7 个种，占总物种数的47%；蒺藜科共3 个种，占总物种数的20%；菊科2 个种，茄科、禾本科和萝藦科各有1 个植物种。各湿地群落植物的种类主要集中在藜科、蒺藜科及菊科，物种组成简单，多以单科单属单种为主，无乔木层和高大灌木层，矮小的白刺灌木层占有绝对优势，这种结构和张元恺等［22］、郭春秀等［8］研究的民勤沙区绿洲−荒漠过渡带典型植被群落物种多样性特征分析及青土湖人工输水区白刺群落结构及土壤特性研究的结果相似。

植物群落物种多样性是生态多样性研究及测度方法的一个综合性阐述，已有大量的研究报道。物种多样性指数反映了不同气候带植物群落多样性水平，综合概括起来以Shannon−Wiener 指数较好［23−26］，Alatalo 均匀度指数能反映物种分布均匀程度。从研究结果看，在极端湿润的青土湖外围，样地内的物种个体数目较少，分布极不均匀。Margalef 丰富度指数及Shannon−Wiener 多样性指数之间无显著差异。灰白色粉砂地丰富度指数和多样性指数与其他几个样地差异显著（P＜0.05），Alatulo 均匀度指数重度盐碱地与灰色粉砂地之间差异显著（P＜0.05），且均高于Pielou 均匀度指数，用均匀度指数分析输水条件下物种多样性变化有时并不能真实的反映植被多样性状况，无论怎样定义多样性指数，它都是把物种丰富度结合起来的一个单一的统计量，因此，均匀度是群落多样性研究中十分重要的概念。许多研究证明生物多样性的提高会导致生态系统在功能上的优化并导致生态系统稳定性提高［27］，由于人文因素的影响，生态系统退化严重。如何从生物多样性的生态系统功能的机制出发，对受损生态系统进行恢复与重建得到人们的高度重视［28−29］，综合上述，本研究结果与前人的研究结论基本一致。

土壤养分是气候、植被、地形、地貌、水文及土壤因素等自然条件的综合反映［30］。土壤有机质是土壤不可或缺的重要组成部分，含量高低直接影响该地区土壤质量［31］，在同一沙丘位置不同土层中，土壤有机质（水淹地）、土壤全磷（沙丘上部和中部）、土壤全氮（平地）、土壤全钾（沙丘下部）含量具有明显的表聚效应，是因为所选白刺灌丛沙堆是深根系的灌木植物，在深层土壤中养分消耗较大，在表层土壤中养分消耗较小，加上土壤表层不断有多年的枯枝落叶回馈，经微生物分解后使土壤有机质含量提高，再加上根际微生物的作用，使得土壤氮素与钾素含量大幅度提高，从而给土壤补充了氮素，增加了有机碳含量，具有明显的表聚效应，这与赵栋等［32］对灌丛土壤理化性质研究结果相似。土壤有机质与全磷、全氮和全钾含量的变化趋势相对比较一致，土壤养分含量总体偏低，且含量分布不均，总体表现为“富钾、富氮、贫磷、有机质含量较低”的规律，这与郭春秀等［33］的研究结果相似。

从2006−2019 年青土湖地下水位变化曲线来看（图1），随着年限的不断延长水位呈现逐年提高的趋势，具有较明显的年际变化规律，充分反映了在不同年份植被群落与土壤水分之间的相互关系，使部分植被得到了逐步恢复，部分丢失物种重新出现在调查样地中，打破了原有的“平衡”状态，地下水位能够逐渐满足该地区一些耐旱乔、灌木层及草本层植物的生长，在青土湖东、西、北方向的湖面地带白刺灌丛呈现出长势良好的状态，反映生态输水对青土湖下游植被的恢复起到重要积极作用。以扩大输水的生态效应，为植被群落物种更新提供有利条件，实现生态系统的可持续性发展［34］。

4 结论

青土湖不同湿地类型白刺灌丛群落因受环境条件的限制，多为单科多属单种。不同湿地类型白刺灌丛群落物种重要值从高到低依次排列为重度盐碱地＞半固定流沙地＞黄色粉砂地＞灰白色粉砂地＞盐碱沙地。沙丘不同部位土壤养分含量较低，土壤有机质、全氮、全磷、全钾含量的变化趋势相对一致；土壤养分均属于严重缺乏，且分布不均，“表聚”效应明显，总体表现为“富钾、富氮、贫磷、有机质含量较低”的规律。常被水淹区影响白刺灌丛土壤水分，增强细砂粒在地表区域的沉降，地下水位的逐年抬升，具有明显的年际变化规律，符合回归方程：Y=−0.0017X2+0.1275X−4.274（R2=0.9804），且差异显著（P＜0.05）。