植物诱抗剂的应用研究进展

帅正彬，胡慧敏,柴 丹,郭江洪,杨 斌

(1.成都市农林科学院园艺研究所，成都 温江 611130；2.西南大学农学与生物科技学院，重庆 北碚 400700)

植物诱抗剂全称植物免疫诱抗剂，又名激发子，它可以通过调节植物代谢激活植物免疫系统和生长系统来增强植物抗病性和抗逆性，也被称为植物疫苗，并且其不污染环境的优点符合发展绿色植物保护的要求。目前，它是世界上生物农药开发的热门研究领域，近年来，我国植物诱抗剂的相关研究也逐渐深入。作为一类新型的生物产品，它将在农业生产和发展中发挥越来越重要的作用，前景十分广泛。

1 植物诱抗剂的概念与作用机理

植物诱抗剂(elicitor)是被Keen等于1972年提出的，是能够激活植物产生防卫反应的因子的统称。按来源是否是生物因子，分为生物源和非生物源两类诱抗剂，按是否产生于寄主作物又分为内源和外源诱抗剂。生物激发子与环境有良好的相容性，是当前研究的重点。

植物诱抗剂与植物接触后，它可以多种方式进入植物并被植物受体识别，研究表明番茄、大豆、欧芹、水稻、小麦等作物细胞膜上存在对诱抗剂亲和力高的受体蛋白，诱抗剂被识别后，产生膜的去极化，离子通道，胞间液的碱化，氧化突发反应，蛋白的磷化等多种信号传导反应，从而刺激植物产生过敏反应(HR)、积累植物保卫素、抑制病原物降解酶的蛋白质抑制物、多种细胞壁修饰作用等一系列防卫反应。

2 植物诱抗剂的种类与应用

植物诱抗剂分被分为两种：生物源和非生物源的。根据生物源诱抗剂的化学性质，将其分为糖类激发子、糖肽激发子、脂质或脂肽激发子、蛋白激发子和小分子代谢物激发子等。

本文主要综述对环境友好、安全、应用前景大的几种诱抗剂的应用研究进展。

2.1 氨基寡糖素

氨基寡糖素(寡糖激发子)在自然界的含量极其丰富，主要来源于动物、植物和微生物的壳或细胞壁。目前确定的寡糖激发子主要包括壳寡糖、胞外多糖、木葡聚糖、几丁质、海带多糖、海藻糖等。

壳寡糖是从虾和蟹等海洋生物的壳中提取出的一种多糖类天然产物，是几丁质、壳聚糖系列产品的下游产品，具有杀菌、杀虫、促生长的作用，对人、畜无害，不污染环境，在植物抗逆诱导剂上具有较好的开发应用潜力，研究应用很活跃。

2.1.1 抗逆 壳寡糖通过调节寒冷和干旱等胁迫条件下植物的生理和生化功能，从而显著地减少了逆境对植物造成的损害，减少环境因素对农作物的不良影响。壳寡糖通过减少细胞膜的过氧化作用，可以降低细胞电解质渗漏率，提高细胞保水力，最终显著地提高茄苗的抗寒性。

2.1.2 抗病虫 氨基寡糖素水剂可调节作物的代谢平衡，诱导作物抗病。

王胤等人的试验表明，喷施氨基寡糖素后黄瓜白粉病和疫病在病情得到控制，防效达68%和72.8%，草莓白粉病的防治效果为45.5%，对番茄的灰霉病、早疫病和细菌性病害防效为60.6%[1]。张胡焕[2]等人试验得到5%氨基寡糖素水剂1000倍液配施48%苯甲·嘧菌酯悬浮剂1000倍液对番茄叶霉病的防治效果为62.97%～86.14%。陈思思[3]2019年试验发现保康灵1号(3%壳寡糖水剂型)300倍液处理草莓后的炭疽病、灰霉病等病害发病率从16.6%降低到8.84%。曲诚怀[4]等人发现在苹果种植上，在早熟嘎拉的春季生育期用5%氨基寡糖素水剂800倍液喷施4次，与喷施常规药剂相比，显著提高抗病能力和提升果实品质：两个处理的果实红斑病病情指数分别为3.8、5.2，炭疽叶枯病病情指数分别为10.8、24.7，差异均为极显著。

2.1.3 增产 壳寡糖通过减少病害、减少胁迫对农作物的危害，从而减小对植物的光合效率影响、促进植物的器官分化和养分的积累，最终提高产量。牛贞福[5]等人实验发现氨基寡糖素作为诱抗剂，使番茄产量单株提高16.75%。张斌[6]等人发明的一种含有壳寡糖的冲施肥对黄瓜、青菜、茄子、辣椒的平均增产率为10%～20%。朱江的试验表明，向西瓜喷施氨基寡糖素可以防止早衰，促进生长，使其提早成熟并增产。罗树凯试验表明，在棉花生长期，喷施5%氨基寡糖素更能促进棉花株高、茎粗、真叶数等生长量的增加，使棉花增产效果明显。王晓丹用保康灵1号处理水稻的试验发现其能提高种子的出苗率，促进根系的生长；后期结实率和穗粒数都有提高，最终提高产量。

2.2 壳聚糖

壳聚糖来源于甲壳素，在自然界中的储备十分丰富，主要存在于甲壳动物的壳中，少量于昆虫体壁和黑曲霉等真菌细胞壁中。它在激活植物的自我防御系统、诱导植物抗逆和调节植物生长方面发挥着重要作用，但它因为水溶性大和分子量大而不容易被植物吸收，且高浓度对细胞膜能产生伤害，所以在生产上应用受到限制。

殷和勤等人的试验结果表明，对黄瓜幼苗施用壳聚糖可以促进其根系吸收养分、提高叶片中叶绿素、可溶性蛋白和可溶性糖的含量，最终使幼苗的品质提高。葛少彬[7]用含壳聚糖水溶肥料(壳聚糖≥25g/L、N+K2O≥80g/L)600倍液喷施辣椒能极显著增产10.9%。张爱华等人试验发现，对于香蕉，施用壳聚糖与常规施肥处理相比，提高了果指质量和果指长度，增产25.3%，提高产量的同时还延缓了果实的衰老进程，提高果实贮藏性。牛贞福[5]实验发现喷施壳聚糖可增强番茄对灰霉病的抗性，相对防效分别比CK提高62.33%。

2.3 蛋白类

植物免疫蛋白是一种初生多肽复合蛋白，从植物、酵母和微生物中提取。根据活性可分为酶类蛋白质和非酶类蛋白激发子，这些植物免疫激活蛋白包括纤维素酶、隐地蛋白、过敏致病性蛋白等几十种，可以激活植物体的代谢调节系统、免疫反应，促进植物的生长，提升作物的品质。有的已在生产上广泛应用，如“阿泰灵”“多肽保”和“普绿通”。

“阿泰灵”是由中国农业科学院植物保护研究所开发的一种非常优良的极细链格孢激活蛋白，是一种具有生物活性和稳定性的新型蛋白农药。它对病毒性病害的预防和治疗效果极佳，并且对细菌性和真菌性病害也具有良好的防治效果；“多肽保”是由云南大学研制出的青霉菌灭活菌丝体制剂，主要成分为多肽和多糖，是一种植物有机诱导抗病剂；“普绿通”是北京普绿通(北京)生物科技有限公司生产的一种含有植物免疫蛋白的新型肥料。

2.3.1 抗病 “阿泰灵”对“云烟87”烟草病毒病的相对防效超过35%；黄夸克[8]等人试验结果表明，有机诱导剂“多肽保”在烟草大田期对其黑腐病和黑胫病的相对防治效果分别平均达75.9%、75.0%。徐兴阳[9]等人实验结果表明，“多肽保”对育苗期烟草TMV(普通花叶病)的防效可达到91.8%以上，对大田期烟草TMV的防效为21.8%～80.1%。

2.3.2 增产 在水稻生产中，施用“阿泰灵”，或用“多肽保”作为水稻基肥，或用“多肽保”1～2kg/667m2混合营养土均能提高出苗率和秧苗素质；施用“普绿通”可以促进水稻的生长，特别是增加有效分蘖数，从而提高水稻产量，同时也提高水稻的抗纹枯病能力。

“多肽保”对玉米、马铃薯、油菜病害防控及其增产效果，产量增长率为1.54%～15.51%。何永福等人对白菜的试验明确了“普绿通”800倍浸根+苗期喷雾与“多肽保”500倍浸根+苗期喷雾可以明显增加白菜鲜重，并且同时使霜霉病的病情指数降低。陈丽丽等人研究表明，早春日光温室有机栽培条件下番茄施用“普绿通”后，植株生长、产量、果实品质及抗病性方面均有提高。

2.4 水杨酸等激素

水杨酸可以诱导植物体内病程相关蛋白基因表达从而获得抗病性，可以延缓小麦幼苗叶片叶绿素含量、蛋白质含量和相对含水量下降的趋势，通过水分渗透势减少蒸腾作用，提高水分的利用效率。

2.4.1 抗病 水杨酸的外源喷施可以降低冬瓜植株过氧化氢酶的活性，增强冬瓜叶片防御酶和病程相关蛋白酶的活性，积累叶片水分，诱导对枯萎病的抗性。韩松庭等(2019年)报道苯并噻二唑、2,6-二氯异烟酸和水杨酸等诱抗剂能够诱导烟草获得系统抗性，喷施诱抗剂结合灌施化学药剂比单施化学药剂更有效地控制烟草青枯病,降低杀菌剂用量。

2.4.2 抗逆 于丽丽等人研究发现适当浓度的水杨酸有利于促进盐胁迫下水飞蓟种子萌发、幼苗生长，提高抗氧化酶活性和色素含量，同时减少膜脂过氧化损伤，提高抗盐性，增加可溶糖、可溶蛋白和脯氨酸的含量。外源水杨酸能明显降低冬小麦的MAD含量，增加抗氧化酶活性、光合色素含量和根系活力，进而促进幼苗的生长；还增加了可溶性蛋白和脯氨酸含量，从而提高了植株的渗透调节能力，最终减少盐胁迫对冬小麦带来的氧化损伤。植株的根系形态随着盐胁迫程度的加深而受更大程度的抑制，武慧研究发现玉米品种吉单35自交系外施水杨酸后提高了玉米根系耐盐性，增加了根系吸收水分和养料的能力、促进了植株的光合作用能力等。

2.4.3 增产 姚晨涛[10]等用0.25%S-诱抗素水剂(ABA、脱落酸)500～750倍液喷施番茄，结果发现增产率为9.51%～15.08%，可以显著提高单果重并且增加果实直径，还可以增加番茄中的可溶性固形物和Vc的含量。德国科学家根据“植物他感”原理研发的“碧护”是一种植源植保产品，内含8种天然植物激素，如吲哚乙酸、赤霉素、脱落酸、芸苔素内酯等，它可以诱导作增加产量、改善品质物和提高抗逆性。万滨发现“碧护”可以促进水稻的生长发育，增加分蘖，提高有效穗数，增加千粒重，每公顷增产1213.5kg。王重锋等[11]试验发现在花生开花期结束时，对叶面喷施调环酸钙可以显著地控制花生地上部的营养生长，提高百果质量、双仁数和荚果产量，施用剂量为1350g/hm2的增产率最高，达16.4%。

2.5 其他应用

除了以上几种诱抗剂研究得多外，学术界还对其他多种生物源和非生物源物质的诱抗作用有所研究，比如生物活体、活化酯、腐殖酸、草酸、硫化氢等，在应用实际中人们还研究通过二种以上诱抗剂复配而产生的新型诱抗剂的诱抗效果。

1933年，病理学家切斯特(Chestwer)发现，用病菌侵染植物后，从被感染叶片释放的信号物质被转移到植物的其他部位，从而诱导防御反应。1954年，Yarwood也发现真菌可以诱导植物免疫。腐生微生物也可诱导植物产生抗病性，腐生微生物寡雄腐霉抑制多种土壤真菌的同时可诱导植物产生抗病性。

能够诱导植物对真菌、细菌和病毒等产生广谱的抗性，王文娟等[12]研究发现，对苹果施用质量浓度为150ms/L的活化酯可使其病情指数从对照的26.34降低到16.87，使苹果产生获得性抗性，持效抗病时间可达15d。

施用3%腐殖酸叶面肥有诱导免疫的效果，对葡萄的抗病性和抗虫性都有一定的提升，平均单穗病粒数为对照的16.7%[13]。

草酸能显著提高黄瓜对炭疽病的系统抗性。秦瑞劼发现在小麦生育关键期，控释尿素配施植物诱抗剂显著提高了土壤氮素供应强度和氮肥利用率，提升了产量和纯收益。刘文文等在2019年[14]研究了硫化氢(H2S)对大豆根对铝胁迫的响应,Al+NaHS处理显著缓解了铝胁迫对根伸长的抑制作用,根伸长量较Al处理提高约36.7%。

3 结语

植物诱抗剂作为新型农药，对人畜无害、对环境友好，具有明显的防病害、抗逆、增产效果，是安全农产品生产的理想选择，应用前景十分广阔。但诱抗剂的研究现处于起步阶段,实际生产中广谱高效的诱抗剂种类很少，应用效果和应用范围远不如化学农药；在理论研究上，从植物诱抗剂作用于植物到信号的识别、传递过程再到植物抗性反应的发生等机理尚处于研究片段，还没有定论。今后，应挖掘研发多种类型、高效广谱的诱抗剂，着重开展诱抗方法、提高诱抗效果、诱抗转化方面的研究，其中，运用基因工程克隆植物中受到诱导后表达的启动子，并与抗病相关的基因组合形成一个表达调控元件，将其转移至无抗病能力的植物中，使诱导抗性转化为遗传抗性，将感病品种转为抗病品种，这将成为植物诱导抗病的研究方向。