张庆芳
(辽宁省农业科学院农作物海南育种中心,海南乐东 572541)
玉米是禾本科玉蜀属植物,作为一种粮食作物,含有丰富的膳食纤维、维生素、矿物质元素等,同时,玉米还充当饲料作物、生物能源作物等角色[1-3]。我国作为农业大国,玉米种植已超过4 300 万hm2,因此,玉米的生产安全直接关系到我国粮食安全及可持续发展。由于全球气候变化等原因,玉米病害严重,这直接影响玉米的产量和品质[4-6]。该文从玉米病害入手,着重分析玉米穗腐病的种类、危害、发病因素、发生规律及防治,以期为玉米穗腐病的治理和防控提供参考。
目前,危害玉米的主要病害有玉米瘤黑粉病、玉米大斑病和小斑病、玉米灰斑病、玉米丝黑穗病、玉米穗腐病等[7]。玉米穗腐病最典型的特征是种子发霉变烂、幼苗较弱小、茎和穗出现腐坏,带病种子播种后,严重时不能发芽,轻者出苗后,苗比较弱小,不能正常生长,穗轴顶端和籽粒会变成黑褐色、粉红色、黄褐色等,如遇降雨量大时,全部果穗都会霉变,籽粒上有一层白色或浅红色霉层,絮状,茎秆折断后会露出维管束组织。
玉米穗腐病最早发现于1907 年的美国,直到1977年印度科研工作者发现了2 种玉米穗腐病的致病菌:Corticium sasakii 和 Sclerotium rofsii。我国 20 世纪 80 年代,在主要玉米种植区发现了穗腐病,1987 年,我国学者首次报道了引起玉米穗腐病的致病菌——拟轮枝镰刀菌(Fusarium verticilliodes)。由于玉米的广泛种植,所以其病源菌的组成也比较复杂。到目前为止,引起玉米穗腐病的病原菌主要有玉米座腔菌(Botryos Phaeria zeae)、绿色木霉菌(Trichoderma viride)、青霉(Penicillium sp.)、枝顶孢霉菌(Acremonium sp.)、禾谷镰刀菌(Fusarium gramine graminearum)等。近几年研究总结发现,欧洲、北美洲、亚洲引起玉米穗腐病的镰刀菌有20 多种,其中致病范围最广泛的是禾谷镰刀菌和拟轮枝镰刀菌[8-9]。玉米穗腐病的致病菌主要存在于种子、秸秆或杂草中,这些真菌孢子借助风媒,侵染玉米植株,主要表现为颗粒褶皱、瘪陷、缺少光泽,玉米颗粒上会出现一层白霉,不易分离,有时玉米苞叶会与籽粒、果穗粘连在一起,有时籽粒上会有红色、灰色、白色的真菌菌丝[10]。
感染穗腐病的玉米,籽粒呈现红褐色或黑褐色,使玉米品质变坏,口感涩苦、酸臭。如果人畜误食后,会引起中毒反应,食用过量时会出现恶心、呕吐、腹痛、腹胀、头晕、四肢无力、发热等。牲畜误食后,会出现腹泻、厌食、食欲减退、肉蛋减产等现象。
影响玉米穗腐病的发病因素主要分为内外因2 个因素[11-12]。内因主要是玉米本身的特性会影响其抗病原菌的能力,如苞叶长度、籽粒中水分蒸发速率、口紧程度、花丝强度、病原菌致病种类、病原菌强度、病原菌传播速度等。外因主要是指一些外在的环境条件,如纬度位置、海拔高度、土壤性质、土壤湿度、空气温度、空气湿度、降水量等。研究发现,在较阴凉、光照较少、湿度大、温度为10~20℃条件下,有利于病原菌的繁殖和传播[13-14]。除此之外,种植地条件也会影响玉米穗腐病的发生,如果在地势较低、排水不畅、通风不足、光照不充足的地区,也易导致穗腐病的发生[15-16]。
玉米穗腐病的致病菌可侵染整个玉米生长周期,病原菌可依附在玉米种子、秸秆、茎、叶上,越冬后,随着春季雨水的到来,环境潮湿,病原菌迅速生长,成熟的孢子借助风媒传播,以此侵染更多的玉米植株。穗腐病的发病轻重程度受玉米品种、温度、湿度、种植方式以及储藏条件的影响,不同玉米品种抗穗腐病的能力差别很大。每年雨季是控制穗腐病的关键时期,也是穗腐病发病最为严重的时期。
播种前,对种子进行精选包衣。适当提前播种并采用地膜覆盖,这样可使玉米早熟,降低玉米籽粒含水量,从而减轻生长后期有可能带来的病原菌侵害。在生产管理中,发现有病害的果穗时,应多去除一些健康的部分来控制病情的进一步发展。收割时节应及早去掉苞叶,不要将果穗、苞叶等大量堆积,使病原菌蔓延。如遇降雨,及时覆盖和遮挡,避免受潮。玉米秸秆、果穗、根茬要及时处理,通过粉碎、沤肥、燃烧(烧火做饭)、发酵(生产沼气)等方式彻底处理,以免再次感染。
第一,利用基因改造技术,选育抗病性较强的优良品种。第二,由于病原菌会产生残留,因此要减少病原体残留,如及时清理病害区域的残株,并通过轮作,改变病原菌宿主环境,注意防涝抗旱,营造干爽透气的土壤环境。第三,利用气象科学预测,调整播种期,减少降雨量和空气湿度对病原菌致病的影响。第四,适当采用化学防治来控制致病菌,由于玉米穗腐病的病原菌复杂,传播途径多种多样,受到气候、栽培条件的影响,化学防治也许效果不理想,但也可在一定程度上控制病情[17-18]。
随着现代分子生物学技术的快速发展,科学家从基因层面来解决玉米抗病性的问题[19-20]。目前研究发现,玉米抗穗腐病的遗传属于数量遗传,受少数主效基因和多数微效基因调控,其中抗性以加性效应为主,显性效应较小。综合考虑,如果想从源头实现对玉米穗腐病的防治,应从遗传基因入手,运用分子生物学手段来实现抗病新品种的选育。