山东半岛南部海域海蜇资源密度分布及生物学特征研究

李 帅,邱盛尧,王志杨,任晓强,于文松,柯 可

(1.烟台大学海洋学院,山东 烟台 264005;2.烟台市海洋经济研究院,山东 烟台 264005)

海蜇(Rhopilemaesculentum),属钵水母纲、根口水母目、根口水母科、海蜇属,广布于我国辽宁至福建台湾的浅海海域,喜栖息于底质为泥、泥沙的河口附近海域.海蜇适应于半咸水水域环境,对淡水有一定程度的敏感性,多分布在水深5～20 m、水温8～30 ℃的低盐水域环境中[1-2].海蜇群体数量及生物特征的变动深刻影响着黄渤海生态环境容量和生物群落结构的稳定,对当地渔业生产结构和效益也有重要的影响[3].海蜇增殖放流是山东省渔业资源修复行动计划的重要组成部分,经过10余年的海蜇增殖放流,不仅有效修复了海域生态环境,而且极大的补充了近海严重衰退的重要经济渔业资源[4-5].近年来国内外学者主要从放流群体贡献率、放流生态效益和社会效益等方面对海蜇增殖放流进行研究[6-7].海蜇作为山东省重要的增殖放流物种,其生物学及分布特征变化也尤为重要.本文通过对山东半岛南部海域2010—2019年海蜇资源专项调查结果进行整理分析,对山东半岛南部海蜇出现频率与分布特征、生物学特征变化情况进行分析研究,为科学评估海蜇资源提供理论依据.

1 材料和方法

1.1 样品采集

调查海域位于35°20′ N—37°10′ N、119°30′ E—122°30′ E之间山东半岛南部沿海水域,每隔10′经纬度设置1个调查站位,共设置38个调查站位(图1),36号站位为连续未调查站位.调查船为流刺网船,主机功率14.7 kW.海蜇样品采集工具为特制三层海蜇流刺网,网目尺寸为80 mm,网高度为10 m,网长度为1 000 m.

图1 山东半岛南部海域调查站位

1.2 数据分析方法

1.2.1 相对资源密度与出现频率 对2010—2019年各航次站位拖网时间全部标准化为1 h,相对资源密度以单位时间的渔获量(个/(站·h))表示,利用ArcGIS 10.2和OriginLab OriginPro 8.5 分别制作年平均资源密度空间分布图、海蜇出现频率分布图和各年资源密度分布图,利用单样本t检验对海蜇出现频率年间差异进行显著性检验.

1.2.2 海蜇伞径和体重分析 本文主要对海蜇伞径和体重参数进行测定分析,总样品数少于50个的站点全部测量,超过50个的站点,测量样品个数不少于50个,体长和体重测量精度分别为1 mm和1 g.海蜇体长-体重关系用幂指数方程表示:

W=aLb,

(1)

式中,W为体重(g),L为体长(mm).使用SPSS Statistics 22软件对伞径-体重质量关系方程中的b值进行显著性差异检验.

2 结 果

2.1 海蜇出现频率

山东半岛南部海域各站位海蜇出现频率分析结果显示,2010—2019年,38个调查站位中,出现频率变化范围为0～100%.出现频率平均值为49%,其中7号站位出现频率最高,为100%,28号站位出现频率最低,为0%.1—17号站位中,除第4号站位,海蜇出现频率均高于50%;18—38号站位中,出现频率最高仅为44.44%(图2).对海蜇出现频率年间差异进行单样本T检验,结果表明,T=12.012,df=9,P<0.001,海蜇出现频率最高为69.44%,出现在2019年;海蜇出现频率最低为26.09%,出现在2015年(图3).

图2 山东半岛南部海蜇各站位出现频率

图3 海蜇出现频率年间变化

2.2 相对资源密度时空差异

2.2.1 各年间差异 2010—2019年,海蜇资源密度最大值出现在2016年,为31个/(站·h),资源密度最小值为0个/(站·h),在各年均有分布.平均资源密度在2017年最高,为4.64个/(站·h),在2015年最低.为1.17个/(站·h)(图4).

2.2.2 海蜇年平均资源密度空间分布 通过对山东半岛南部海域2010—2019年调查站位年平均海蜇资源密度进行分析,平均资源密度>10.0个/(站·h)的站位有2个,分别是7号和12号站位;平均资源密度在5.1～10.0个/(站·h)的站位有6个,分别是1、2、5、6、8和13号站位;平均资源密度0.1～5.0个/(站·h)的站位有28个,分别是3号站位、4号站位、9—11号站位、14—27号站位、29—35号站位、37—38号站位;2010—2019年未出现海蜇的站位有1个,为28站位(图5).

图4 2010—2019年山东半岛南部海蜇资源密度年间差异

2.3 海蜇生物学特征

2.3.1 海蜇伞径变化特征 海蜇伞径变化范围为77～720 mm,平均伞径为323.27 mm. 2010—2019年间,平均伞径最大值出现在2017年,为460 mm,最小值出现在2013年,为161.40 mm.海蜇最小伞径值在2018年最高,在2013年最低,分别为260 mm和67 mm.海蜇最大伞径值在2012年最高,在2013年最低,分别为720 mm和293 mm.2010—2019年,海蜇优势伞径趋向增大,最大优势伞径出现在2017年,为550～649 mm,占32.86%;2015—2017年连续出现两组不同优势体长,2015年为150～249 mm和400～450 mm,2016年为200～299 mm和350～399 mm,2017年为350～399 mm和550～649 mm(表1).

图5 山东半岛南部海蜇年平均资源密度分布

表1 山东半岛南部海蜇优势伞径年间变化

2.3.2 海蜇体重变化特征 海蜇体重变化范围为25～12 500 g,平均体重为2 330.69 g.2010—2019年间,海蜇平均体重最大值出现在2017年,平均体重达到4 327.32 g,最小值出现在2013年,仅为627.70 g.海蜇最小体重最大值出现在2018年,最小值出现在2013年,分别为1 258 g和25 g.海蜇最大体重最大值出现在2012年,最小值出现在2013年,分别为12 500 g和1 890 g.2010—2019年,最大优势体重出现在2017年,为6 501～7 000 g,占17.14%;最小优势体重出现在2013年,仅1～500 g,比重高达72.41%(表2).

表2 山东半岛南部海蜇优势体重年间变化

2.3.3 海蜇伞径-体重关系 通过对2010—2019年海蜇生物学数据进行分析,对不同年间海蜇伞径-体重进行了拟合,海蜇伞径-体重的关系呈幂指数关系W=0.02 013L1.999 98(R2=0.853 19,n=565)(图6),对2010—2019各年伞径-体重关系方程中的b值用t检验来检验其差异性,结果表明b值差异显著(T=18.921,df=9,P<0.001).

图6 海蜇伞径-重量关系

3 讨 论

3.1 出现频率差异

各个站位同期调查数据分析结果显示,海蜇出现频率在时空2个尺度存在明显的差异性. 单样本T检验分析结果表明,海蜇出现频率年间差异明显,但整体呈上升趋势.海蜇出现频率年间变化可分为2个阶段:相对稳定阶段(2010—2014年)和稳定上升阶段(2016—2019年),在2019年达到最大值.空间尺度表现为东西差异,即丁字湾至靖海湾海域明显高于丁字湾以西海域.张金浩认为海蜇出现频率较高区域主要集中在乳山湾至丁字湾沿海[6].丁字湾至靖海湾海域较高的海蜇出现频率可能与浮游动物的分布有关,浮游动物中桡足类分布与海蜇的分布有直接的相关性[6].海蜇主要以小型桡足类、贝类幼体和其他小型甲壳类浮游生物为饵料[7-9],山东半岛南部海蜇出现频率的东西差异性可能与浮游动物分布有关.

3.2 相对资源密度变化

从空间分布来看,年平均资源密度出现明显的东西差异,即丁字湾至靖海湾海域明显高于丁字湾以西海域.通过与等深线对比分析,海蜇资源密度较大的站位与等深线5～20 m分布一致[7],5～10 m的湾口海域资源密度最大.平均资源密度>10.0个/(站·h)的7号和12号站位均分布在丁字湾和乳山湾附近海域,平均资源密度5.1～10.0个/(站·h)之间的站位则集中分布在丁字湾、乳山湾、五垒岛湾和靖海湾附近海域.海蜇年平均资源密度分布的东西差异性可能是海流因素引起海蜇生存环境变化所致,夏季自西南向东北移动苏北沿岸流与黄海西部沿岸流分支青岛——石岛近海的反气旋中尺度涡旋在乳山口附近海域交汇,使得附近海域营养盐聚集,适于海蜇生存栖息[10].东侧海域丰富的浮游动植物为海蜇生存创造了稳定的饵料环境,促使海蜇资源密度增加.2010—2019年,海蜇资源密度呈波动变化,平均资源密度分别在2011、2014和2017年出现峰值.海蜇相对资源密度分布在空间上具有一定的稳定性,但在时间上表现为波动性特征.海蜇资源密度年间的差异性可能与放流因素有关.

3.3 海蜇生物学特征分析

3.3.1 生长变化 在2010—2019年间,海蜇个体在波动中不断增大,且海蜇较大个体比重不断提高,海蜇个体的增大可能与山东半岛南部多年持续科学的增殖放流有关.“负责任放流”理念和“适应性管理”方法对海蜇增殖放流的管控趋于精准化,为海蜇和其他生物的繁育与生长创造了稳定的食物链和适宜的生态环境[11].海蜇平均伞径、最小伞径和最大伞径都处于波动上升状态,虽在2019年出现下降,但优势伞径却趋向增大,尤其是在2015—2017年连续出现2组不同优势体长,且较大优势伞径比例由25.00%上升为32.89%,2018和2019年优势伞径相对较大,且所占比例均超过60.00%.海蜇平均体重、最小体重和最大体重都处于波动上升状态,海蜇优势体重年间变化较大,出现小体重优势组和大体重优势组更替现象,但优势体重组趋向增大,较大优势体重比例趋于增加,说明海蜇处于较为稳定的生长状态.2013年,海蜇平均伞径与平均体重、最大伞径与最大体重都降到最低值,可能与海蜇放流时间和山东南部浒苔大规模爆发有关. 陈介康等[12]认为,温度是影响海蜇横裂生殖的最基本因素,2013年,海蜇放流时间较往年提前5 d且在调查期间调查海域水温较往年同期偏低,可能较低的温度导致海蜇生长速度偏慢,造成海蜇个体偏小.另外,2013年山东南部海域5月下旬开始出现浒苔,6月上旬大规模爆发并大量分布于整个海域,尤以日照至海阳一带最多,对海蜇前期的生存产生了较大的影响.

3.3.2 海蜇伞径-体重呈幂指数关系,且存在年间差异 通过对海蜇伞径-体重进行分年拟合和总体拟合,得出海蜇伞径-体重的关系呈幂指数关系,但各年伞径-体重关系式中b值存在显著差异.可能与海蜇放流时间、温度、盐度、海蜇生长环境、浮游动植物状况、溶解氧、光照等因素有关[13].海蜇适宜生长在低盐海域环境中,海域盐度对海蜇的生长发育尤其是海蜇幼体的生长具有显著的影响[14-15],但BAMSTEDT等[16]认为,当盐度在 17.5～35.0 变化时,海蜇碟状幼体对盐度变化反应不明显．放流海域温度通过改变海蜇新陈代谢来影响海蜇的生长,海蜇幼体在水温为21～24 ℃时生长最快,温度过高,新陈代谢加快,造成海蜇生长缓慢,反之又会降低摄食能力,对海蜇生长产生抑制作用[17-19],MATANOSKI等[20]认为,温度影响海蜇的生长速率主要是因为温度会影响其活动能力,进而影响其摄食率,摄食率的大小决定着海蜇幼体的生 长 速度.光合作用通过影响海域溶解氧进而影响海蜇的生长发育,据郝振林等[21]研究,水中溶氧达到19.6 mg/L 时,氧气容易进入幼蜇体内,并产生气泡,进而改变幼蜇的身体比重及其游泳行为,影响幼蜇的摄食,而摄食率的大小又决定着海蜇幼体的生长速度.另外,浮游动植物的分布通过影响海蜇摄食也会影响海蜇的生长发育[8].海蜇放流时间及放流环境(温度、盐度、光照、溶解氧及浮游生物等)等因素的变化都可能影响海蜇的生长.