高 杨,魏舒芳,安志鹏,白志强*
(1.大同市新荣区于政府阳光苗圃,山西 大同 037002;2.山西大同大学 生命科学学院,山西 大同 037009)
黑果枸杞(Lycium ruthencium Murr)属于茄科枸杞属,其富含多糖、花青素、原花青素、多酚、黄酮类,以及多种人体必需的氨基酸、维生素等营养物质和药效成分,具有抗氧化、提高免疫力以及抗癌等作用[1-2]。黑果枸杞营养价值丰富,具有耐盐碱、耐旱、耐寒、耐高温等特点[2-3]。土壤盐渍化是21世纪农业生产需要面对的全球性生态问题,土壤中大量积累的Na+会产生例子毒害现象,破坏植物叶绿体和细胞膜等结构,对植物种子萌发,幼苗生长发育和干物质积累造成严重影响[4]。本研究通过不同浓度的NaCl、Na2SO4中性盐和Na2CO3碱性盐进行实验,测定其对大同地区人工栽培的黑果枸杞叶片生理特征的影响,从而为大同地区能够科学引种黑果枸杞,实现资源开发利用提供参考依据。
供试材料为大同市新荣区于政府阳光苗圃提供的黑果枸杞幼苗,幼苗为苗圃同年人工栽培的同批黑果枸杞种子进行催芽种植,幼苗高度8~9cm,其生长良好且长势基本均匀一致,试验于2019年07月在该苗圃盆栽温室中进行。试验试剂NaCl、Na2SO4和Na2CO3均为分析纯,购买自中国医药集团有限公司。
将塑料盆钵内装入2mm筛的苗圃当地风干土2.50 ± 0.01 kg,将黑果枸杞幼苗栽种至塑料盆钵内。各组溶液分别设置5个浓度梯度对植株进行盐胁迫,NaCl溶液设置为50,100,150,200 mmol/L和300 mmol/L,分别编号为X1、X2、X3、X4和X5;Na2SO4溶液设置为50,100 ,150,200 mmol/L和300 mmol/L,分别编号为Y1、Y2、Y3、Y4和Y5;Na2CO3溶液设置为1,5,10,50 mmol/L和100 mmol/L,分别编号为Z1、Z2、Z3、Z4和Z5;每组盆钵每天早晚分别各加一次5mL溶液,设置CK为加入等体积蒸馏水作为对照组。每隔3d在各盆钵加入10 mL蒸馏水,以避免植株受干旱胁迫影响实验数据。实验进行至第14天时于清晨8时取各植株枝条中部叶片,检测叶片各生理特征指标。
叶片生理特征检测方法参考李合生编著的《现代植物生理学》[5]。本研究数据统计分析使用SPSS 21.0软件进行,P < 0.05表示差异有统计学意义。
在三组不同盐胁迫组中,黑果枸杞植物叶片相对含水量(RCW)均随着盐浓度的增加而呈下降趋势,RCW与盐浓度呈负相关关系。与CK组相比,当NaCl浓度为100 mmol/L以及Na2CO3浓度为5 mmol/L时,RCW下降显著,而Na2SO4浓度为150 mmol/L时,RCW才下降显著(P<0.05)。结果见图1。
图1 不同盐胁迫对黑果枸杞叶片相对含水量的影响
不同盐浓度对黑果枸杞植物叶片相对电导率(L)的影响不同,当NaCl、Na2SO4浓度为50 mmol/L时,Na2CO3浓度为1 mmol/L时,植物叶片L指标与CK组相比差异不显著(P>0.05);当NaCl、Na2SO4浓度为达到100 mmol/L时,Na2CO3浓度达到5 mmol/L时,随着盐浓度的增加,三组不同盐胁迫的黑果枸杞植物叶片相对电导率(L)均呈上升趋势(P<0.05)。结果见图2。
图2 不同盐胁迫对黑果枸杞叶片相对电导率的影响
不同盐浓度胁迫下,随着盐浓度的增加,黑果枸杞叶片的SOD、POD和CAT酶活性均呈先升高后下降的趋势,但是不同盐胁迫下,酶活上升和下降的速率有所不同。当NaCl浓度为50 mmol/L,Na2SO4浓度为100 mmol/L时,黑果枸杞叶片的SOD和POD酶活性达到最高;当NaCl浓度为150 mmol/L,Na2SO4浓度为150 mmol/L时,叶片CAT酶活性达到最高,之后随着盐浓度的进一步升高而SOD、POD和CAT酶活性均呈显著下降趋势(P<0.05);Na2CO3对SOD、POD和CAT酶活有明显抑制作用,随着Na2CO3浓度的增高,黑果枸杞叶片SOD、POD和CAT含量均呈明显降低趋势(P<0.05)。结果见图3。
图3 不同盐胁迫对黑果枸杞叶片SOD、POD和CAT酶活的影响
外界环境胁迫会对植物产生破坏作用,其中最先被损坏的细胞结构就是细胞质膜[6]。通过电导率的变化可以反映植物叶片细胞膜透性水平,在一定程度上较为准确的说明外界环境胁迫对植物细胞膜的破坏程度[7]。本研究显示黑果枸杞在不同盐浓度胁迫下,随着盐浓度的提高,叶片电导率(L)均呈显著上升趋势。不同种类的盐对黑果枸杞叶片L和RCW影响不同,在本研究中NaCl浓度为100 mmol/L时,叶片L和RCW影响与CK组相比差异显著,Na2SO4浓度为150 mmol/L时RCW才呈现出显著下降趋势,L则显著上升。但是,Na2CO3浓度为5 mmol/L时,L和RCW与CK组相比则存在显著差异。3种盐对黑果枸杞叶片L和RCW影响表现为Na2SO4 在正常环境下,植物细胞内的活性氧保持在一个动态平衡的范围内,以维持植物的正常生长[3]。但是植物在盐胁迫条件下会促进细胞内大量的积累活性氧,这些活性氧对植物细胞会产生氧化胁迫,导致植物细胞进一步被损害,为了避免细胞内积累的活性氧对细胞产生伤害,植物细胞内有消除活性氧的分子机制,其中超氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)主要作用起抗氧化酶的作用,超氧化物歧化酶(SOD)在细胞内主要起清除自由基的作用,SOD、POD和CAT共同协作可以起到抗氧化作用以避免细胞膜被损害,实现保护细胞的目的[8]。 本研究人工栽培的黑果枸杞具有良好的耐盐能力,适宜在盐碱化土壤地区进行栽培。在后续研究中,可以对比研究单盐和混合盐对大同地区人工栽培的黑果枸杞种子萌发、叶片生理特征和光合作用的影响,并筛选出更加优良的抗盐碱的黑果枸杞品种,为大同地区盐碱地的土地改良、综合利用和治理提供科学依据。