广西穿洞天坑苔藓植物多样性特征研究

罗奕杏，唐启明，薛跃规*

(1.广西师范大学 生命科学学院，广西 桂林 541006；2.珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室(广西师范大学)，广西 桂林 541006)

天坑(Tiankeng)是喀斯特地区发现的一类超大负地形奇观[1]，特别是其内部迥异的微环境以及高度的生境异质性，造就了与天坑外部与众不同的植被群落，极具重要的科学研究价值[2-3]。近年来，天坑因呈现出的区域小尺度乡土植物避难所现象而越来越受到学界重视。负地形避难所最早成型于文献[4-9]对落水洞、漏斗洼地的研究，但首次明确天坑作为植物避难所却是近期的理论成果：Su等[10]对穿洞天坑、神木天坑以及坑外森林群落研究表明，这2个发育中期的天坑具有区别于坑外植被的极高多样性、显著独特性、原生性和古老性，具有较高保护价值；陈毅萍等[2]研究巴家陷塘退化天坑草地植物，认为退化天坑同样具有对喜阴、耐湿物种的重要保护价值；税伟等[11]开展大毛寺原生天坑植物群落空间结构格局研究，发现天坑内具有较高的生态系统稳定性，是难得的物种自然栖息地和生态避难所；吴金等[12]探讨了孔雀藓科植物在猴耳天坑的分布，发现在垂直分布格局上天坑底部可作为黄边孔雀藓的多样性分布中心；李小芳等[13]首次研究猴耳天坑苔藓植物多样性特征，发现天坑内部森林苔藓物种丰富度具有高于天坑外部森林苔藓物种丰富度的特点。这些研究均在不同方向、不同程度上反映天坑避难所对物种多样性及环境的影响。然而，当前这些研究主要侧重在退化天坑类型以及维管植物对象上，关于非维管束植物特别是环境指示物种(苔藓植物)的相关研究仍寥寥无几，仅见于个别新种的研究报道[14-15]。作为具备相对独立生态系统的天坑个体而言，苔藓植物更易对天坑微生境作出响应，要想深入了解天坑避难所对苔藓植物的影响程度需扩大天坑的研究样本。本文通过开展广西发育中期的天坑苔藓学研究，拟探讨作为喀斯特地区现代避难所验证原型之一的穿洞天坑对苔藓植物多样性的影响程度，从而完善现有的调查资料，为大石围天坑群苔藓植物多样性及喀斯特地区生态环境研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

广西乐业大石围天坑群(106°21′～106°40′ E，24°51′～24°56′ N)位于广西乐业县中北部。该区地处云贵高原和南岭暖湿气候交错地带，为亚热带季风气候[16]。大石围天坑群地区以喀斯特石山地貌为主，海拔最高1 519 m，兼有峰丛洼地以及溶洞[17]。该地区年均气温16.60 ℃，年均雨量1 400 mm，土壤以黄壤为主。区域内地带性植被类型复杂多样，主要为中亚热带常绿阔叶林与常绿落叶阔叶混交林。

穿洞天坑地处广西乐业县刷把村竹林坝屯，坑口呈多边形，平均深度175 m，最大深度312 m，口部面积7.3×104m2,底部面积3.0×104m2，属大型发育中期的天坑[18]，其内部包含穿洞、梭子洞和半月洞洞穴。天坑上部环境干燥、土壤较稀薄、光照充足，植被主要为短叶黄杉Pseudotsugabrevifolia、圆果化香Platycaryalongipes、乌冈栎Quercusphillyraeoides等喜阳耐旱的乔木种组成的群落；天坑中部主要为青冈—圆果化香(Comm.Cyclobalanopsisglauca-Platycaryalongipes)及掌叶木—贵州琼楠(Comm.Handeliodendronbodinieri-Beilschmiediakweichowensis)过渡群落；天坑底部植被主要由耐阴植物，如掌叶木Handeliodendronbodinieri、黄果厚壳桂Cryptocaryaconcinna、粗柄槭Acertonkinense、山胡椒Linderaglauca、多核鹅掌柴Schefflerabrevipedicellata等组成的掌叶木—黄果厚壳桂(Comm.Handeliodendronbodinieri-Cryptocaryaconcinna)群落。各层优势植被变化明显[19]。

1.2 研究方法

2014—2018年对穿洞天坑内的苔藓植物多样性进行6次野外调查。在天坑的底部、中部、上部各设置1个样地，样地大小为20 m×20 m。在每个样地内按间隔4 m拉平行样线，每条样线上每隔4 m设置50 cm×50 cm样方，调查的同时记录生境、植被类型等信息。对采集的苔藓植物标本自然晾干，在实验室借助Nikon E100型光学显微镜(倍率40～1 500×)进行观察，使用鉴定工具书(《中国苔藓志》《广东苔藓志》《云南植物志(17、18、19卷)》等)[20-25]鉴定到种，物种名录则主要参考《中国生物物种名录:苔藓植物》[26]，部分学名变化参考相关文献处理。

2 结果与分析

2.1 穿洞天坑苔藓植物多样性

经调查，穿洞天坑苔藓植物共有96种(包括变种和亚种)，分别属33科57属，其中苔纲11科12属19种，藓纲22科45属77种。苔类植物在穿洞天坑内分布相对较少，仅占总科数的33.33%及总种数的19.79%。羽苔科为穿洞天坑内苔类植物最多类群，包含刺叶羽苔Plagiochilasciophila、朱氏羽苔Plagiochilazhuensis、背瓣羽苔Plagiochilaintegrilobula等。藓类植物在穿洞天坑苔藓植物组成中占有较大比重，以青藓科、丛藓科类群最多，较常见有扭叶丛本藓Anoectangiumstracheyanum、斜枝长喙藓Rhynchostegiuminclinatum等。经统计，穿洞天坑苔藓植物有单种科14科，占总科数的42.42%及总种数的14.58%，且大部分单种科为苔类植物，如花叶溪苔Pelliaendiviifolia仅在天坑底部湿润的土壤中发现，丛生光萼苔Porellacaespitansvar.caespitans仅在天坑中下部阴暗潮湿的石头上发现。单种属有40属，分别占总属数的70.18%和总种数的41.67%，是穿洞天坑苔藓植物的主要组成部分。

穿洞天坑苔藓植物优势科、优势属统计结果见表1和表2。从表1可以看出，物种多样性最丰富的科分别是青藓科Brachytheciaceae、丛藓科Pottiaceae、羽苔科Plagiochilaceae等，占总属数的36.84%及总种数的47.92%，它们代表了穿洞天坑苔藓植物的主要群体。藓类植物青藓科、丛藓科种类最为丰富，分别占总种数13.54% 和10.42%，为穿洞天坑2大优势科。穿洞天坑苔藓植物物种多样性最丰富的属(见表2)有3个，其中羽苔属Plagiochila最多，其次为青藓属Brachythecium和凤尾藓属Fissidens，共占总种数的19.79%，表明这3个属的苔藓植物在穿洞天坑中分布较为广泛。

表1 穿洞天坑苔藓植物优势科(物种数≥5)Tab.1 Dominant families of Bryophytes (No.species≥5) in Chuandong Tiankeng

表2 穿洞天坑苔藓植物优势属(物种数≥5)Tab.2 Dominant genera of Bryophytes (No.species≥5) in Chuandong Tiankeng

2.2 穿洞天坑苔藓植物生活型

植物对综合环境条件的长期适应而在外貌表现出来的植物类型称为生活型。本文参照Mägdefrau[27]对苔藓植物生活型的定义对穿洞天坑苔藓植物生活型进行划分，结果显示：穿洞天坑苔藓植物的生活型丰富，共含8种生活型，分别为矮丛集型、高丛集型、平铺型、交织型、悬垂型、扇型、尾型和一年生生活型(见图1)，其中交织型和丛集型(包括高丛集型和矮丛集型)占绝对优势。存在于穿洞天坑的不同高度的高丛集型、矮丛集型、交织型、平铺型等4种生活型包含的物种数具有显著差异。不同生活型百分比存在一定差异，交织型苔藓植物35种，占总种数的36.46%，远远大于其他生活型，主要为青藓科(13种)、提灯藓科(4种)、绢藓科(4种)等；其次为丛集型，包含苔藓植物30种，主要为丛藓科(10种)、凤尾藓科(6种)、真藓科(4种)等。尾型和一年生生活型最少，仅分别占总种数的1.04%，基本不代表穿洞天坑苔藓植物的生活型特征。

图1 穿洞天坑苔藓植物的生活型Fig.1 Life-form of Bryophytes in Chuangdong Tiankeng

2.3 穿洞天坑苔藓植物生态类型

调查和分析不同生长基质的苔藓植物对深入研究穿洞天坑内生态系统苔藓植物多样性的维持机制具有重要意义[13]。按基质性质，穿洞天坑苔藓植物可分为土生型苔藓、石生型苔藓、木生型苔藓和钙华型苔藓4种生态类型。4种基质生态类型中，土生型苔藓种类最多，有77种，例如：地钱Marchantiapolmorpha、透明凤尾藓Fissidenshyalinus、牛舌藓Anomodonviticulosus、蛇苔Conocephalumconicum、紫背苔Plagiochasmacordatum等。石生型苔藓次之，有67种，例如：长柄绢藓Entodonmacropodus、假丝带藓Floribundariapseudofloribunda、石地青藓Brachytheciumglareosum、气藓Aerobryumspeciosum、内卷凤尾藓Fissidensinvolutus等。木生型苔藓生长基质包括树基、树干、枯木和朽木，有21种，例如：狭叶厚角藓Gammiellatonkinensis、短肋雉尾藓Thuidiumkanedae、扭尖美喙藓Eurhynchiumkirishimense、桧叶白发藓Leucobryumjuniperoideum、疏叶叶苔Jungermanniasparsofolia等。以钙华为生长基质的苔藓3种，如密叶美喙藓Eurhynchiumsavatieri、东亚小石藓Weissiaexserta、黄叶凤尾藓Fissidenscrispulus。

2.4 穿洞天坑内不同高度苔藓植物物种多样性

分析穿洞天坑内不同高度苔藓植物分布发现(见图2)：天坑悬壁中部的苔藓植物无论是在科、属还是物种上数量均是最多的，共有27科40属62种，体现较高的丰富度；其次是天坑底部，共有22科27属41种，仅次于中部；物种丰富度最低的是天坑上部，仅有15科24属30种。天坑各部位物种丰富度由大到小依次为中部、底部、上部，表现出天坑上部至底部物种多样性的明显变化。

图2 不同高度苔藓植物在科属种上的变化Fig.2 Changes of Bryophytes in families,genus and species with different height gradients

天坑上部优势科主要为丛藓科、青藓科等种类，如扭叶丛本藓、小反纽藓Timmielladiminuta和日本细喙藓Rhynchostegiellajaponica等，这2个科共13种，占上部苔藓种类的43.33%。天坑中部优势科主要为提灯藓科、青藓科、平藓科、柳叶藓科、凤尾藓科、丛藓科的一些种类，6个科共29种，占中部物种数的46.77%，是苔藓植物最丰富的位置。天坑底部优势科主要为羽苔科、凤尾藓科和青藓科种类，共16种，占底部物种数的39.02%，即这3个科是天坑底部苔藓植物的主要群体，详见表3。对穿洞天坑内不同高度分布的苔藓植物进行分析发现：黄叶凤尾藓、鳞叶藓Taxiphyllumtaxirameum、密叶美喙藓、扭叶丛本藓、圆叶拟扁枝藓Homaliadelphussharpiivar.rotundata等7种藓类植物在穿洞天坑的每个位置均有分布，是穿洞天坑内分布最广泛的藓类植物。其次为在任意2个位置上均有分布的大羽藓Thuidiumcymbifolium、毛地钱Dumortierahirsuta、硬叶小金发藓Pogonatumneesii等23种，分布也较广。

表3 穿洞天坑不同高度主要苔藓植物的组成Tab.3 Composition of major Bryophytes at different height gradients in Chuandong Tiankeng

3 讨论

3.1 穿洞天坑苔藓植物物种多样性分析

穿洞天坑苔藓植物共有96种(包括变种和亚种)，分别属33科57属(苔纲11科12属19种，藓纲22科45属77种)，物种多样性丰富。坑内苔藓植物优势类群明显，优势科有北半球广泛分布的青藓科、喜阴湿环境的柳叶藓科，以及嗜钙类的丛藓科、热带苔类羽苔科、平藓科和尾藓科，它们所含的苔藓植物种类能很好地适应天坑内众多的微小生境，代表了穿洞天坑苔藓植物的主要群体。坑内单种科14个、单种属40个，单种科、单种属丰富，苔藓植物物种组成上具有丰富性和复杂性，体现了“避难所”的保护效应，同时也体现了天坑生境的特殊性。中海拔是苔藓植物多样性较丰富的分布区域[28-29]，穿洞天坑海拔1 000 m左右(850～1 250 m)，四面峭壁包围形成的井状形态，较好地抵御了干热和寒潮风害等不利因素，加上天坑内部保存完好的森林群落，为苔藓植物生长提供了稳定而异质的环境条件，保存较高的苔藓物种多样性。与贵州省境内的道坨天坑(21科45属72种)[30]和猴耳天坑(23科36属71种)[13]相比，穿洞天坑呈现较高的苔藓植物多样性，可能是因为穿洞天坑所处的地理位置、坑内环境的异质性、地形地貌、干扰程度等与道坨天坑、猴耳天坑有较大的差异，故苔藓多样性程度不同。

3.2 穿洞天坑苔藓植物生活型分析

穿洞天坑苔藓植物96种，而其生活型却包含了矮丛集型、高丛集型、平铺型、交织型、悬垂型、扇型、尾型和一年生8种生活型，占苔藓植物重要生活型(10种)的80%[27]，说明天坑内苔藓植物生活型的多样化。天坑生境稳定且具有高度异质性使得苔藓植物具有较高物种多样性的同时，也具有较高的生活型多样性。苔藓植物的生活型与环境密切相关，可以作为环境指示物种[31]，其生活型的分布特征可反映天坑不同生境的差异。从分布上看，丛集型苔藓植物类群多分布于穿洞天坑上部，表明该类群具较强的耐旱能力；交织型、平铺型物种主要分布在天坑中部和底部，表现出对阴暗、潮湿具有一定的适应性；悬垂型、扇型物种表现出对大气湿度的强烈趋向型，因而主要分布于穿洞天坑中部和底部，尤其是扇型物种全部分布在天坑中部以下位置，更反映出扇型类群对水环境更为苛刻的要求[32]，可见苔藓植物生活型的分布与天坑内温度、湿度的变化密切相关。从天坑上部耐旱的丛集型至天坑底部喜湿扇型的生活型分布格局，直接反映了穿洞天坑垂直地带上环境变化的差异。

3.3 穿洞天坑苔藓植物生态类型分析

按生长基质划分，穿洞天坑苔藓植物有4种不同基质的生态类型：土生型苔藓最多，有77种，占总种数的80.21%；石生型可分为干石生和湿石生，该生态类型苔藓有67种，占总种数的69.79%；木生型又可分为树基、树干、枯木和朽木，该生态类型有21种，占总种数的21.88%；钙华型苔藓仅有3种，占总种数的3.13%。苔藓植物生态类型呈现多样性，这与穿洞天坑生态环境密切相关。穿洞天坑维管植物生长茂盛，林下腐殖质含量较丰富，喀斯特现象明显，这些不利因素占据了土生型苔藓植物的部分生长空间，但由于天坑垂直高度的落差，使得垂直部分的土壤环境仍具有一定的裸露率，仍能够为土生型苔藓植物提供生长空间。虽然穿洞天坑内部落石、碎石较多，但林下岩石表面仍较为湿润，提供了更多的生存空间。木生型苔藓植物对空气湿度有很大的依赖性，对环境要求更高，基本集中在底部的天坑森林湿润处；钙华型苔藓植物主要分布溶洞洞内由洞穴顶部滴水形成的钙华上，属于洞底滴水钙华苔藓[33]，其理化性质与其他3种常见生长基质有较大差异，能适应这种特化生境的苔藓植物种类较少。穿洞天坑苔藓植物附着在3种基质以上的物种共有7种，包括淡叶长喙藓Rhynchostegiumpallidifolium、小树平藓Homaliodendronexiguum、密叶美喙藓、斜枝长喙藓等。这些附着于多种基质的现象，可能与苔藓独特的生理生态适应机制相关。苔藓植物会根据生境湿度等条件的变化调整对生长基质的专一要求，进而向多种生长基质拓展生境，导致了同种苔藓出现在多种基质上[34]。

3.4 穿洞天坑内不同高度苔藓植物物种多样性分析

在山地植被中，苔藓植物常因植被类型的不同而呈现种类差异[35]。本文研究中，穿洞天坑内苔藓植物丰富度在垂直高度上变化明显，呈现中部>底部>上部的变化趋势，这与天坑植被分布存在一定关联。穿洞天坑上部主要为短叶黄杉—圆果化香群落，与外部环境相近的森林生境受坑外环境影响较大，为丛藓科和青藓科中的一些适应性较强、分布较广、有较宽生态适应性的苔藓植物分布，故苔藓种类较中部和底部少。而天坑中部植被主要为掌叶木—贵州琼楠群落和青冈—圆果化香群落，是底部及上部的过渡区域，植被生长茂盛，同时物种组成复杂，形成的小生境较多，为苔藓植物生长提供了更多的生存条件，苔藓植物相对更为丰富。天坑底部植被主要为掌叶木-黄果厚壳桂群落，空间湿度最大，但相应地随着深度的增加，天坑内部光线、温度等因素也相应减少，同时喜湿性楼梯草属等植物密集生长，很大程度上竞争苔藓植物在地被层的生长空间，因此对天坑底部苔藓植物多样性形成一定的制约，呈现中部苔藓植物最多、上部和底部相对较少的分布状态，表现出与猴耳天坑苔藓植物相似的多样性分布特征。

4 结语

作为典型发育中期的天坑类型，穿洞天坑同样具备较高的苔藓植物物种多样性特点，是苔藓植物名副其实的物种基因库。作为苔藓植物物种多样性较高的分布区域，天坑避难所在保存苔藓基因库方面具有天然的地貌优势，因此建议对这类发育中期的负地形——天坑给予有效的保护。