西藏原始林芝云杉林的空间结构与环境的关系

高 辉，方江平，刘丽娟，刘 禧

(1.西藏农牧学院 高原生态研究所,西藏 林芝 860000;2.西藏高原森林生态教育部重点实验室,西藏 林芝 860000;3.西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站,西藏 林芝 860000;4.西藏自治区高原森林生态实验室,西藏 林芝 860000;5.西藏自治区生态安全联合实验室,西藏 林芝 860000;6.西华师范大学 环境科学与工程学院,四川 南充 637002)

种群的空间分布格局是指在水平空间组成种群的个体的分布状况或配置状态，这是种群自身特点的影响、物种间的相互作用以及环境因素总和长期作用的结果[1]，反映了在水平空间上每个物种的种间关系以及环境因子对每个物种的生长发育和生活方式的影响，是分析种间关系、群落空间结构及物种与环境之间关系的重要方法[2-3]。由于种群的种类不同和发育阶段存在差异，其空间分布格局也不同，与种群密度大小亦关系密切，并且还受环境条件因素的影响，如气候、地形地貌和土壤条件等。林木之间的生态位及其竞争态势主要由林分的空间结构决定[4-5]，空间结构的分布对森林、林分的稳定性起到主导作用，随机分布格局是林木最为理想的分布格局[6-7]。

林窗是森林生态系统维持平衡的重要驱动力之一，森林、林分的循环更新也是由林窗干扰的，林窗的形成决定了种子和幼苗的自然更新。国内对林窗的研究主要集中在南方地区，关于青藏高原的林窗干扰特性研究较少，尤其是林窗面积对幼苗和种子更新的影响机制研究尚不明朗[8]。林窗的大小是林窗最基本的特征，林内不同的林窗面积会造成森林典型的环境异质性[9]。

西藏森林植被丰富，但水平分布不均，喜马拉雅山南部的暗针叶林主要由云杉属Picea和冷杉属Abies组成，分布广，遍布于湿润地区的亚高山地带，约占西藏森林总面积的40%[10]。喜马拉雅山东部横断山脉的中段和上段地区，森林主要由川西云杉Picealikiangensis(Franch) Pritz var.balfouriana(Rehd·et Wils) Hillier ex Slavin种群组成；在念青唐古拉山脉地区，则由丽江云杉Picealikiangensis(Franch.) Pritz.的另一变种——林芝云杉Picealikiangensisvar.linzhiensis和急尖长苞冷杉AbiesgeorgeiOrrvar.smithii(Viguie et Gaussen) Cheng et L.种群组成。

本文研究的林芝云杉主要分布在西藏气候温和、降水丰沛的地区，包括波密、米林、隆子等地，区内林木生长得高大挺直，枝繁叶茂，每公顷立木蓄积量堪称世界之最。在所有的云杉属中，林芝云杉因材质优良、生长较快且寿命长、群体密度大、经营成本低、单位株数多而成为世界性制浆及结构材料的主要原料，在全世界寒带和温带的针叶用材林中占有非常重要的位置[11]。林芝云杉作为青藏高原特有的速生用材树种，在保护生态环境的同时，也提供了民用和工业用材，林芝云杉的碳储量极其丰富[12]。研究西藏原始林芝云杉林的空间结构及空间格局，了解种群的更新机制，可为该地区的生态环境及资源可持续发展和利用提供科学依据。

1 研究方法

1.1 研究区概况

林芝地区位于西藏东南部，森林覆盖率为46.09%，是中国的第三大林区；平均海拔3 100 m，是青藏高原海拔最低的地区；地形趋势西北高，东南低，自西北向东南逐渐倾斜，海拔高度相差巨大，地貌类型复杂多变、多种多样。本文研究主要是在西藏林芝地区的波密县岗乡和米林县南伊沟进行。波密岗乡(29°51′N，95°42′E)，海拔2 700 m，森林总面积约4 600 hm2，气候温和湿润，年平均气温8.5 ℃，年降水量890 mm，属亚高山温带湿润季风气候区。米林南伊沟(29°09′N，94°01′E)，平均海拔2 500 m，森林面积约820 hm2，年平均气温8.2 ℃，年降水量675 mm，属亚高山温带半湿润季风气候区[13]。

1.2 样地设置与调查

在西藏林芝地区的米林南伊沟和波密岗乡，根据研究地物种丰富度和地形地貌等具体情况分别设立调查样地各3个，其中：南伊沟样地大小为50 m×60 m，岗乡样地大小为80 m×50 m。记录每块样地的情况，主要包括群落环境、群落外貌和群落结构信息。采用相邻网格法把调查样地划分为10 m×10 m的样方，每个样方中分别设置8个灌木和8个草本样方，样地大小分别为4 m×4 m和1 m×1 m。记录乔木层、灌木层和草本层的样方基本信息，主要包括对样地中高度大于1.5 m的乔木进行每木检尺和树木定位调查，测定其胸径、株高、株数，并记录物种名称；在灌木样方内，分别记录植物的名称、高度、株数或丛数、盖度等，以及灌木层的总盖度。在草本样方内，分别记录草本植物的名称、平均高度并对草本进行多度统计和盖度的估算。对整个样方的坡度、坡向、干扰程度、郁闭度和环境因子进行测量并记录。

1.3 研究方法

1.3.1 群落点格局分析

点格局分析法是把每个植物个体作为二维空间坐标轴中间的一个点，以植物种的个体在空间的坐标为基本数据，所有个体组成空间分布的点图，以点图为基础进行格局分析。该方法在拟合分析的过程中能将空间信息最大限度地利用，并描述不同尺度下该种群的空间格局特征及其随尺度变化的规律[14]。

本文采用k(r)函数分析方法，依据密度(λ)和协方差(k)是二维数集的一次和二次特征结构。对于点格局分析，λ是单位面积内有期望点数，k是点间距离分布的测定指标，函数k(r)表示从种群中随机抽取的个体落在以定点为圆心，r为半径的圆内期望值。这种方法主要运用在多尺度空间格局关联性的分析方面，在实际分析过程中，该二次特征结构被Diggle证明可以将其化简成为一个函数方程

(1)

式中：点i和j之间的距离大小即为uij，当uij≤r时，Ir(uij)为1，否则是0；wij为权重值，表示以i为圆心，uij为半径的圆在面积A中的比例；A为选取的样地面积，n为选取样地中的个体总数。将随机函数与该函数相比较，组合成一个统计量

(2)

通过公式(2)的微积分分析可知：当H(r)<0时，表示空间格局为均匀分布；当H(r)=0时，表示空间格局为随机分布；当H(r)>0时，则空间格局是集聚分布。

H(r)的置信区间由蒙特卡洛方法求得，具有不同的置信水平。假设群落的空间格局是随机分布，一组点的坐标值由随机模型拟合，每一个H(r)的值都由不同的r值计算，同样新一组点坐标也由随机模型拟合，以计算不同尺度r的H(r)。一直重复该过程至达到实验所需的次数为止，则H(r)的最大和最小值分别为上包迹线和下包迹线的坐标值。

1.3.2 林窗面积计算

依据林分中林窗的不规则程度，主要有2种计算方法：近似椭圆形的林窗采用其面积计算公式；不规则的林窗一般情况下采用海伦公式来计算。

椭圆面积公式为A=πLW/4，其中：A为椭圆形面积，L为椭圆长轴，W为椭圆短轴。

1.4 数据分析

不同尺度下的种群分布特征点格局分析数据经ADE 4软件整理，探究群落的点格局和空间分布格局，置信水平设置为95%。

2 结果与分析

2.1 林芝云杉群落的空间分布格局

2.1.1 林芝云杉种群的点格局

林芝云杉种群点格局分析见图1。当H(r)值小于下包迹线值时，说明个体显著偏离随机分布，呈现出均匀分布；当H(r)值大于上包迹线值时，说明个体也显著偏离随机分布，呈集聚分布(图2和图3均相同)。

由图1可知，米林南伊沟的林芝云杉群落：在2～9 m空间尺度上，H(r)值在上包迹线上方，呈现出聚集分布的特点；大于9 m之后，H(r)值在上、下包迹线之间，呈现出随机分布特点。而波密岗乡的林芝云杉种群：小于2 m的时候，H(r)在包迹线的上方，呈现出聚集分布的特点；超过2 m后，呈现出随机分布的特点。综上所述，原始林芝云杉林群落在小尺度范围内呈现为聚集分布的特点，在大尺寸范围时则呈现出随机分布的特点。

实线为实际数据计算得到的H(r)值，虚线为拟合的上下包迹线，包迹线为置信水平图1 林芝云杉种群的点格局Fig.1 Point pattern of Picea likiangensis var.linzhiensis

2.1.2 不同径级林芝云杉的空间格局

按照胸径(DBH)可以将林芝云杉划分为不同等级，以便进一步探究其种群空间格局的动态变化。依据米林南伊沟和波密岗乡两地云杉胸径的分布特点分别对其进行等级划分，通常情况下分为3个等级。米林南伊沟云杉种群等级划分标准为：小径木3 cm≤DBH≤60 cm，中径木60 cm≤DBH<120 cm，大径木DBH≥120 cm。波密岗乡云杉群落等级划分标准为：小径木15 cm≤DBH<90 cm，中径木90 cm≤DBH<150 cm，大径木DBH≥150 cm。

2个林芝云杉样地不同径级的空间格局结果见图2。由图2可知，径级与林木的空间分布格局存在密切的联系，小径木在0～5 m尺度范围内表现出集聚分布，随着径级的增大，该范围尺度则越变越小，到大径级时则呈现出均匀分布的特点。

2.1.3 林芝云杉群落中其他树种的空间格局

林芝云杉群落的优势树种为云杉，该群落中还有冷杉AbiesgeorgeiOrrvar.smithii和华山松PinusarmandiiFranch等乔木树种。对该群落其他树种进行点格局分析，得到的结果见图3。

实线为实际数据计算得到的H(r)值，虚线为拟合的上下包迹线，包迹线为置信水平图2 不同胸径林芝云杉的空间格局Fig.2 Spatial pattern of different DBH of Picea likiangensis var.linzhiensis

从图3中可以看出：云杉和冷杉在米林南伊沟群落中大多都表现出随机分布，而在波密岗乡群落中，则具有更为复杂的种间关系。在所有尺度之内，云杉和冷杉之间的空间格局都呈现出或者近似于集聚分布。在20 m范围之内，华山松和云杉、冷杉的空间格局表现出随机分布，但超过20 m范围之后则呈集聚分布。

综上，3种点格局分析的结果表明：米林南伊沟的资源丰富、分布均匀，森林生长情况良好，基本上不存在典型的竞争关系，树种之间的相互影响也非常微弱；波密岗乡的资源虽然丰富，但分布却不均匀，资源丰富的地方则树种丰富，因此植物种群在此地有典型的集聚现象。

实线为实际数据计算得到的H(r)值，虚线为拟合的上下包迹线，包迹线为置信水平图3 林芝云杉群落中其他树种的空间格局Fig.3 Spatial pattern of other tree species of Picea likiangensis var.linzhiensis community

2.2 林芝云杉群落的空间结构

2.2.1 水平结构

植物群落水平结构的主要特征是镶嵌性，主要是由于生态因子的不均匀性所致，包括盐渍化程度、土壤温度的变化、光照强弱及人和动物的影响。林芝云杉林水平范围分布在2 700～3 500 m，在原始林样方中，由于生态因子的差异较小，所以水平结构更多表现在林冠层上。图4是以实际测得的每株树木的冠幅为直径绘制而成的2个样地的乔木层林冠投影。

从图4中可以看出，林冠投影在岗乡和南伊沟具有不同的特点，岗乡的阴影面积要显著大于南伊沟的阴影面积，说明岗乡的林芝云杉林更加茂密，树冠生长优于南伊沟的云杉林。在任何一个群落中都存在一些空隙，是由原始林中存在大小不一的林窗所决定的，这些林窗可以使林芝云杉林的环境异质性得到增强，森林内的光合作用增强，有利于有机物质的积累。同时地表的光照时间和强度显著增加，对空气湿度、土壤水分和土壤理化性质等都表现出重要的影响，这也在一定程度上影响着森林中的物种多样性。

图4 林芝云杉林乔木层林冠投影示意Fig.4 Skiagraph of tree layer crown of Picea likiangensis var.linzhiensis

2.2.2 垂直结构

群落的垂直结构是指植物种群在空间中的垂直分层现象，天然林中有较多的植物种和复杂的种间关系。植物群落分为地上和地下部分的成层现象，光照、温度等环境条件主要决定地上部分的分层，而土壤的水分和养分等理化性质决定地下部分的分层。西藏原始林芝云杉林具有完整的乔木层、灌木层、草本层和苔藓层等明显的分层现象以及层间植物，样地乔木层树种构成详见表1。

表1 林芝云杉林群落乔木层树种构成Tab.1 Tree species composition of Picealikiangensisvar.linzhiensisforest

调查显示，在林芝云杉群落中，乔木层的郁闭度在0.6～0.8，属于中度偏高。由表1可以看出，2个样地的林芝云杉的每公顷个体数占66%以上，而断面积比高达95%，是该群落绝对优势树种。米林南伊沟群落中，林芝云杉平均树高26.55 m，平均胸径68.54 cm。而波密岗乡群落中，林芝云杉生长更好，平均树高53.89 m，平均胸径115.12 cm，其中最高为68 m，最大胸径为186.5 cm，与水平结构反映的现象一致，反映出该区域光照充足、气候温和、雨量充沛，非常有利于林木的生长和生物量积累，加上地处西南边陲，人类活动影响少，且较少病虫害发生，故该地区的乔木都发育良好。

林芝云杉为该群落的主林层，对群落的生境条件起着主导调节作用，可以遮挡阳光的剧烈照射，从而维持森林中的空气湿度和温度不会产生大的变化。林芝云杉林中灌木层和草本层的发育受乔木层郁闭度和生境条件影响较大，草本植物的相对密度普遍大于灌木，且生物量高于灌木。灌木层的优势种为杜鹃RhododendronsimsiiPlanch.、二色锦鸡儿CaraganabicolorKom.、淡红忍冬LoniceraacuminataWall.、腺果大叶蔷薇RosamacrophyllaLindl.var.glanduliferaYü et Ku等，还存在一些乔木树种的小幼苗。草本层则以细叶结缕草ZoysiatenuifoliaWilld.ex Trin.、白花蛇舌草HedyotisdiffusaWilld.和剪秋罗LychnisfulgensFischer ex Sprengel为主，虽然物种数量较多，但从空间分布格局上看分布极其不均匀，高度在6～68 cm，盖度为25%～60%，无明显分层现象。苔藓层的厚度在2～10 cm，盖度达75%以上，发育良好，这与森林阴暗潮湿、乔木层的郁闭度大且人类活动较少发生有关，以金发藓Polytrichumcommunelinn.exhedw.、泥炭藓Sphagnumpalustrelinn.、葫芦藓Funariahygrometricahedw.等为主。地表凋落物层较厚，可达9 cm左右。

3 讨论

植被种群在大尺度范围内的空间分布格局很大程度上受环境异质性影响，最直接的表观就是群落的分布状态，吴初平等[15]认为环境异质性对群落空间分布格局的形成起至关重要的作用。本文研究中，林芝云杉是西藏原始林芝云杉林群落的绝对优势树种，该原始林芝云杉群落在小尺度范围内呈现聚集分布的特点，在大尺度范围内则呈现出随机分布的特点；其垂直结构比较显著，植物群落对环境资源的利用能力较强。这种生态表征主要是植物种群对环境的长期适应以及环境对物种的自然选择共同导致的结果。植物种群的空间分布格局对植物的生物学特性、种子扩散机制[16]和环境因素的共同作用起到了决定性作用。有学者认为[17]：林芝云杉的种子较大，质量大，其种子在掉落时会滚落到平缓的地方，在小尺度范围内会形成聚集分布。在较小尺度上物种呈现出集聚分布，主要与物种之间的相互作用具有密切关系，有利于物种间相互庇佑，共同抵御不良的外界环境，从而提高物种的成活几率[18]，但因松科植物的种子营养价值比较高，经常遭受动物的取食，故林芝云杉种子发芽相对比较困难。林芝云杉种群空间格局受到多种因素制约：当尺度较小时，往往与不同程度的种内或者种间竞争以及种子扩散等因素有关；当尺度增大时，物种分布的斑块性和异质性以及环境条件则占据主导因素。

林窗主要是指在一个森林群落中单株树的某一部分或者是多株树死亡所形成的林冠空隙以及由林冠空隙周围树木的树干所围成的土地面积或空间，范围包括林冠空隙及其边缘到周围树木树干基部所围成的面积或空间。林窗形成后产生的小环境也就成为了森林内普遍存在的一种小尺度干扰形式，同时这个小环境产生了异质性的斑块生境，一定程度上影响了森林的物种多样性。林窗是导致林窗内物种组成和分布的重要影响因素，它对林分中的物种演替也具有重要的作用，可以干扰生态系统的演变过程[19]。这是因为林窗形成时会产生非常多的凋落物，这些凋落物的分解对整个森林生态系统的物质循环具有重要作用，林窗的面积可以直接影响林窗下生物生长的光照条件，从而影响林下物种的多样性，同时林窗边缘具有独特的异质性，这种异质性主要体现在由于林窗边缘处于过渡地带，森林群落林窗的中心到森林群落内部光、热、水等环境因素存在显著梯度变化，导致在林窗边缘区发生较为频繁的种内和种间竞争过程。林窗的不断形成、边缘效应机制的制约，使林下植物的组成形成了特殊的结构，这种边缘效应有利于更好地维持林下物种多样性，促进森林的演替和恢复[20]。本文研究结果表明：1)在水平分布上，可以直观得出波密岗乡的阴影面积大于米林南伊沟的阴影面积，说明树木在波密岗乡生长得更良好。但2个群落均存在树木倒塌后形成的相交林窗，反映出原始林景观。2)原始林芝云杉林在垂直分布上具有明显的分层现象，包括完整的乔木层、灌木层和草本层，层间有茂盛的藤本植物和附生植物。3)波密岗乡和米林南伊沟的林芝云杉林的林窗效应较为显著，物种的多样性较为丰富。

原始林芝云杉林群落稳定性较强，但是在环境异质性的影响下，也有较脆弱的一面，这主要由人类活动和林芝云杉林本身的生物学特性所决定。西藏原始森林生态系统是全球陆地的主要碳汇之一，探究其群落空间结构与环境的关系可以更好地了解高原森林生态系统多样性的影响机制，为进一步揭示青藏东南部高海拔湿润森林生态系统动态系统、结构和功能提供理论依据，也为云杉林保护利用提供实践方法，因此有必要加强大环境对群落空间结构的探究，以期对青藏高原物种多样性的变化进行预测。

4 结论

1)空间分布格局分析表明：在小尺度范围内，西藏原始林芝云杉群落趋于集群分布；在较大尺度范围内，林芝云杉呈现为随机分布，主要是环境异质性影响了其分布形式。一定尺度范围内的小径木表现为集群分布。随着树木的生长发育，经自然界的竞争和选择后，分布形式主要受到林窗大小的影响，所以到大径级时，林芝云杉表现出均匀分布。

2)西藏原始林芝云杉林群落具有明显的成层现象。林芝云杉林中的灌木层和草本层的发育受乔木层郁闭度和生境条件影响较大，草本植物的相对密度普遍大于灌木，且生物量高于灌木。从成层结构看，上层有高大的乔木，中间有耐荫乔灌木，下层有灌木，地表有众多的草本植物，地面有较厚的枯枝落叶和苔藓层，层间还有藤本植物茂密的生长，在水平分布上，还有相交形成的林窗，整个结构反映出西藏原始林景观。