杭州湾北部海域渔业资源群落结构特征分析

（上海市水产研究所渔业检验监测科，上海 200433）

杭州湾海域位于上海市南部及浙江省东北部，是典型的亚热带河口海湾。杭州湾营养物质丰富，饵料生物繁盛，是多种海洋生物产卵、索饵和育肥的场所[1]。由于杭州湾东临东海，北临长江口，湾口外即是著名的舟山渔场[2]，水文环境受钱塘江、长江径流与东海外海水的共同影响[3]，从而使渔业资源种类组成、生物多样性等群落结构特征具有其特殊性。

关于杭州湾海域的生物资源研究相对较多集中南岸海域和北岸海域，周永东等[4]在杭州湾北岸海域调查了春夏季仔稚鱼分布特征，陈渊戈等[5]研究了杭州湾北岸海域仔稚鱼的种类组成，闫欣等[6]调查了杭州湾北岸海域仔稚鱼的群聚特征，张冬融等[7]研究了杭州湾南岸附近海域春秋季浮游动物群落结构及分布特征。然而对杭州湾北部海域渔业资源的研究相对较少，仅王淼等[8]研究了杭州湾北部海域不同时期渔业资源多样性和数量分布。以上研究并没有对渔业资源季度变化进行调查研究。

本文根据2017 年2 月、5 月、8 月、11 月在杭州湾北部海域开展渔业资源拖网调查所获得的资料，分析了不同季节杭州湾北部海域的渔业资源种类组成、优势种、多样性及ABC 曲线等群落结构特征及其季节变化规律，以期丰富该海域渔业资源的生态资料，同时为渔业行政主管部门开展渔业资源保护及可持续利用等提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

本文所用数据来自2017 年2 月(春季)、5 月(夏季)、8 月(秋季)、11 月(冬季)在杭州湾北部(30°30′-31°00′ N、121°00′-122°24′ E)开展渔业资源拖网调查，采用网格定点法设置采样站位，分别在上海市浦东新区、奉贤区和金山区海域选取4 个点进行调查，具体站位设置见图1。调查时每站拖网30 min，稳定拖速为3～3.5 kn，调查船为桁杆拖网船船长20 m，宽4 m，主机功率88.2 kW，最小网目25 mm，具两个网囊，桁杆长度6 m，网口扩张高度2 m。样品保存、分类、计数及称量均按照《海洋渔业资源调查规范》(SC/T 9403-2012)的要求操作。渔业资源的种类鉴定参考《东海经济虾蟹类》[9]和《上海鱼类志》[10]。

图1 取样分布图Fig.1 Sampling area in northern Hangzhou bay

1.2 数据处理及分析方法

1.2.1 优势种

采用相对重要性指数IRI[11]来分析渔业资源中的优势种及常见种，计算公式如下：

IRI=(N %+W%) F× 100%

式中，N% 和W%分别代表每个物种占渔获物的总重量百分比和总个体数百分比，F%为某一种类出现频率的百分比。

1.2.2 物种相似性

物种相似性分析采用Jaccard 相似性系数[12]，计算公式如下：CJ=AB/(A+B-W)×100%

式中，A、B 分别为不同季节出现的物种数，W 为两季节出现的共有物种数。

1.2.3 生物多样性

生物多样性分析采用Shannon-Wiener 多样性指数[13]、Margalefs 丰富度指数[14]、Pielou 均匀度指数[15]来分析，计算公式如下：

Shannon-Wiener 多样性指数：H′=-∑(ni/N)ln(ni/N)

Margalefs 丰富度指数：D=(S-1)/log2N

Pielou 均匀度指数：J′=H′/ H′max=H′/lnS

上式中，ni为样品中第i 种生物的个体数，N 为所有生物种类的总个体数，S 为种类总数。

1.2.4 聚类分析及ABC 曲线

通过SIMPER (species contributions to similarity) 了解表征群落特征的物种(累积贡献率≥5%)，用PRIMER 软件计算得出[16]。采用Primer 5.0 软件，在Bray-Curtis 相似性度量的基础上进行等级聚类(UPGMA)和非度量多维尺度(non-matric multidimensional scaling,MDS)，分析杭州湾北部渔业资源群落结构的相似性程度，MDS 分析用胁迫系数(Stress)来衡量二维点图的优劣，当0.1＜Stress＜0.2 时，具有一定的解释意义；当0.05＜Stress＜0.1 时，排序效果基本可信；当Stress＜0.05 时，二维点图对群落结构排序具有很好的代表性[17～18]；并绘制丰度/生物量比较曲线(abundance/biomass curves，ABC 曲线)，根据ABC 曲线中生物量和丰度的K-优势度曲线的波动，分析渔业资源群落在不同干扰状况下的特征[19]。

2 结果

2.1 种类组成

根据2017 年春夏秋冬四个季度月在杭州湾北部海域进行拖网调查所获得的渔获物，共分析鉴定出渔业资源种类38 种(表1)，其中水母类1 种，隶属于1 纲1 目1 科1 属，鱼类21 种，隶属于2 纲7 目12 科20 属，甲壳类15 种，隶属于1 纲1 目7 科11 属，软体动物1 种，隶属于1 纲1 目1 科1 属。本次调查中，春季拖网共捕获27 种，夏季拖网共捕获24 种，秋季拖网共捕获21 种，冬季拖网共捕获14 种。

表1 4 个季度杭州湾北部海域渔业资源的种类组成Tab.1 Species composition of fishery resources in northern of Hangzhou bay in four seasons

2.2 物种相似性

根据CJ 为0～25% 时，为极不相似；25%～50% 为中等不相似；50%～75%为中等相似；75%～100%为极相似的原则，物种相似性分析结果表明，春夏季共有种15 种，夏秋季共有种16 种，秋冬季共有种11 种，冬春季共有12 种，4 个季度共有种9 种，春夏两季度的Jaccard 相似性系数为18.00%，夏秋两季度的Jaccard相似性系数为17.38%，秋冬两季度的Jaccard 相似性系数仅为12.25%，冬春两季度的Jaccard 相似性系数为13.03%，均为极不相似水平。因此，不同季度杭州湾北部海域渔业资源物种相似性水平较低。

2.3 优势种与常见种

根据相对重要性指数(IRI)分析研究渔业资源中的优势种及常见种成分，不同种类的相对重要性指数如表2 所示。本文将相对重要性指数(IRI)大于1 000 的定为优势种，100～1 000 的定为常见种。从表2 中可以看出，不同季节的优势种和常见种均不同，葛氏长臂虾Palaemon gravieri 及安氏白虾Exopalaemon annandalei 为4 个季节的共同优势种，其他优势种及常见种随着季节变化而发生改变。其中，春季的优势种有3 种，分别为三疣梭子蟹Portunus trituberculatus 和葛氏长臂虾、安氏白虾，常见种有6 种，分别为孔虾虎鱼Trypauchen vagina、鮸鱼Miichthys miiuy、焦氏舌鳎Cynoglossus joyneri、中国花鲈Lateolabrax maculatus、小黄鱼Pseudosciaena polyactis、凤鲚Coilia mystus；夏季的优势种有3 种，分别为安氏白虾、龙头鱼Harpodon nehereus、葛氏长臂虾，常见种有5 种，分别为三疣梭子蟹、凤鲚、拟穴青蟹Scylla paramamosain、棘头梅童鱼Collichthys lucidus 和脊尾白虾Exopalaemon carinicauda；秋季的优势种有2 种，分别为安氏白虾和葛氏长臂虾，常见种有2 种，分别为龙头鱼和三疣梭子蟹；冬季的优势种有4 种分别为焦氏舌鳎、葛氏长臂虾、安氏白虾、狭颚绒螯蟹Eriocheir leptognathus，常见种有4 种，分别为孔虾虎鱼、日本鼓虾Alpheus japonicas、髭缟虾虎鱼Tridentiger trigonocephalus、刀鲚Coilia nasua。

表2 不同季节杭州湾北部海域渔业资源的相对重要性指数值(IRI)Tab.2 Index of relative importance (IRI) of fishery resources in northern of Hangzhou bay in different seasons

2.4 特征种

由于本次拖网渔业资源中发现大量经济种类的幼体且个体较小，所以丰度在本次拖网渔业资源群落结构分析中占据重要地位，因此将在总丰度中占比例偏高的物种称为特征种。以贡献率(即占总丰度的百分比)大于5%为划分标准，表3 列出杭州湾北部4 个季节渔业资源的特征种[16]。葛氏长臂虾和安氏白虾为4 个季节共有的特征种，春季渔业资源群落以小黄鱼、细鳌虾、葛氏长臂虾和安氏白虾为特征种，夏季以棘头梅童鱼和安氏白虾、葛氏长臂虾为特征种，秋季以安氏白虾、葛氏长臂虾为特征种，冬季以焦氏舌鳎、葛氏长臂虾、安氏白虾和狭颚绒螯蟹为特征种。杭州湾北部渔业资源的特征种共有7 种，鱼类3 种，虾蟹类4种，从贡献率表明春季的杭州湾北部渔业资源中虾蟹类的贡献率较高，表明虾蟹类在杭州湾北部渔业资源群落中具有重要作用，可以在一定程度上反映整个渔业资源群落结构的特点，由表3 可知葛氏长臂虾和安氏白虾在四个季度的杭州湾北部渔业资源群落中具有绝对优势，其反映了渔业资源群落结构一定的特征。

表3 不同季节杭州湾北部海域渔业资源的特征种Tab.3 Characteristic species of the fishery resources in northern of Hangzhou bay in different seasons

2.5 多元分析

杭州湾北部海域不同季节渔业资源群落的多样性如表4 所示。当0＜Margalef 丰富度指数＜1，被认为受到重度影响；Margalef 丰富度指数在1～3 之间为受到中度影响。本次四个季节杭州湾北部渔业资源群落Margalef 丰富度指数均在1～3 之间所以受到中度影响。Shannon-Wiener 多样性指数冬季最高，秋季最低，表现为冬季＞夏季＞春季＞秋季；Pielou 均匀度指数的最高值出现在冬季，最低值出现在秋季，表现为冬季＞夏季＞春季＞秋季；Margalefs 丰富度春季最多，冬季最少，表现为春季＞夏季＞秋季＞冬季；从这三方面分析可知秋季的大部分指数低于其他季度。

表4 不同季节杭州湾北部海域渔业资源的多样性Tab.4 Diversity of the fishery resources in northern of Hangzhou bay in different seasons

2.6 渔业资源群落结构划分

基于杭州湾北部海域拖网渔业资源丰度的平方根数据，利用群落Bray-Curtis相似性系数构建矩阵，对杭州湾东北部海域拖网渔获物的群落结构进行了等级聚类分析和非度量多维尺度(MDS) 排序分析，得到群落的等级聚类图和MDS 排序图(图2)，根据群落等级聚类结果，在相似性51.01%时，可将渔业资源群落结构聚为2 组，第1 组为春季和冬季为一组，第2 组为夏季和秋季；根据MDS 分析结果，可以将渔业资源群落分为2 组，春季的和冬季为一组，夏季和秋季为第2 组，由于Stress 值为0(Stress＜0.05)，二维点图对群落结构排序具有很好的代表性，因此群落等级聚类和MDS 排序结果均能说明由于季节变化，春冬季和夏秋季之间出现显著的群落结构差异。

图2 不同季节杭州湾北部海域渔业资源的聚类分析和MDS 分析Fig.2 Dendrogram of cluster and MDS analysis of the fishery resources in northern Hangzhou bay in different seasons

2.7 ABC 曲线

ABC 曲线结果如图3 所示，夏季的丰度曲线部分位于生物量曲线上方，且部分有所重叠，表明夏季杭州湾调查海域渔业资源群落结构受到了中等程度及以上的干扰；春、秋两个季节的丰度/生物量曲线有重叠，生物量曲线部分位于丰度曲线上方且重叠程度相对低于夏季，表明春、秋两个季节杭州湾调查海域渔业群落结构受到了中等程度及以上的干扰，且受干扰程度高于夏季，群落结构相对夏季不稳定，冬季生物量基本曲线位于丰度曲线上方且重叠程度明显低于春、夏、秋季，因此冬季杭州湾调查海域渔业群落结构受到了重度以上的干扰，相对其他季节均不稳定。

图3 不同季节杭州湾北部海域渔业资源的ABC 曲线及W 统计值Fig.3 ABC curves and W value of the catch in northern Hangzhou bay in different seasons

3 讨论

3.1 渔业资源种类组成

本次调查结果共捕获渔业资源种类38 种，其中鱼类21 种，虾蟹类15 种，软体动物1 种，水母1 种。4个季节的渔业资源的数量和种类组成均不相同，4 个季节均出现的种类共有9 种包括3 种鱼类6 种虾蟹类，为凤鲚、焦氏舌鳎、鮸鱼、安氏白虾、脊尾白虾、太平洋长臂虾、葛氏长臂虾、日本鼓虾和狭颚绒螯蟹。与张龙等[20]在2007-2009 年的调查结果相比共有鱼类11 种，不同鱼类10 种；与谢旭等[21]在2012 年的调查结果相比较共有鱼类10 种，不同鱼类11 种；与王淼等[8]在2012 年调查的结果相比较共有12 种鱼类，虾蟹类12 种，出现不同的原因可能是杭州湾海域温度和盐度季节变化较大[22]及长江口冲淡水、钱塘江径流等交汇后影响了渔业资源的种类组成[23]。

3.2 优势种数量与群落结构的关系

春季的优势种有3 种，分别为三疣梭子蟹和葛氏长臂虾、安氏白虾；夏季的优势种有3 种，分别为安氏白虾、龙头鱼、葛氏长臂虾；秋季的优势种有2 种，分别为安氏白虾和葛氏长臂虾；冬季的优势种有4 种分别为焦氏舌鳎、葛氏长臂虾、安氏白虾、狭颚绒螯蟹。四个季节共有优势种及特征种均为安氏白虾和葛氏长臂虾。不同季节杭州湾北部海域渔业资源物种相似性水平较低，因此可以说明杭州湾北部海域渔业资源群落演替相对明显，不同季节渔业资源群落结构特征相似性不高。从优势种种类及IRI 值分析，与其他物种相比春季优势度最高的物种为葛氏长臂虾，夏秋冬季优势度最高的物种为安氏白虾，均为小型虾类，从特征种及贡献率分析，春季葛氏长臂虾数量占比42.01%，夏秋冬季安氏白虾的数量占比均超过50%。本次调查四个季节的优势度最高的优势种均是由贡献率高、小个体的种类组成，说明杭州湾北部四个季节的渔业资源群落受扰动的程度均较高，而冬季渔业资源种类相对最少且其优势种种类的数量分布较为集中，表明冬季群落受扰动的程度相对其他季节更高。

3.3 群落结构受扰动状况分析

多样性指数不仅表明了杭州湾北部渔业资源群落结构的复杂性而且其中的Margalef 丰富度指数常被用来评价水体受到人为影响程度[23]，本次调查结果范围在1～3，因此可以认为杭州湾北部海域受到中等程度影响。冬季物种种类组成相对其他季节较为单一且多样性相比其他季节低说明冬季群落结构不稳定，受到的影响相对其他季节更严重。最早WARWICK[24]通过ABC 曲线分析污染对海洋大型底栖动物群落的影响，随着研究的推进ABC 曲线用来评价水体里游泳动物或大型无脊椎动物群落受扰动程度[25-27]。丰度/生物量比较的ABC 曲线可以衡量渔业资源群落稳定性，从而反映出渔业资源群落受干扰或污染的程度。一旦两条曲线相互交叉或重叠，说明群落受到扰动，群落稳定性下降。一般认为稳定性较高的群落，其生物量曲线始终位于丰度曲线的上方，即丰度比生物量具有更高的多样性。杭州湾拖网渔业资源的ABC 曲线显示，四个季节的丰度优势度曲线均在生物量优势度曲线之上，且丰度优势度曲线的起点均明显高于生物量优势度曲线的起点，这说明杭州湾北部渔业资源的优势种主要由个体小、数量大的种类组成，群落结构处于中度及以上的干扰状态。从W 统计值看，冬季W 绝对值最高，其次为春季，说明冬季和春季杭州湾北部拖网渔业资源的群落受扰动的程度相对较高，这和群落结构等级聚类分析和MDS 分析的结果一致。而出现这种结果的原因可能是因为过度捕捞及近年来的大型海洋工程建设如东海大桥海上风电场，洋山深水港等，进而使杭州湾海洋生态环境受到影响，加大了海洋环境压力，且海洋工程的建设直接影响了底栖动物的生存环境[28]，进而降低了鱼类和虾蟹类的多样性和数量密度[29]，从而使渔业资源的群落结构向小型及低龄化过度，生态失衡已严重影响了海洋生态系统的健康和生态服务功能的正常发挥，进而加大渔业资源群落的受扰动程度，因此有必要加强渔业管理，培养渔民合理合法的捕捞意识，以实现渔业资源可持续健康的发展。