粳稻光合特性及品种间差异分析

索巍巍

（辽宁省盐碱地利用研究所，辽宁 盘锦 124010）

水稻是中国最重要的粮食作物之一， 在我国粮食生产和消费中处于主导地位，是我国65%以上人口的主食［1］。 不断提高水稻产量水平是水稻育种中重要的育种目标。 光合作用是植物的重要生理过程， 植物生长发育的物质和能量最终都来源于光合作用［2］。 剧成欣等［3］研究江苏省20 世纪50 年代以来近70 年不同年代生产上应用的12个代表性中籼水稻品种、 杂交组合的产量及叶片光合特性的变化， 结果表明随品种的改良中籼水稻品种的产量不断提高，抽穗期剑叶光合速率、气孔导度、蒸腾速率也在增加。 崔菁菁等［4］以吉林省1958～2005 年育成的33 个水稻品种为材料，测定其功能叶片净光合速率， 显示出随着水稻品种育成年代的推进，叶片净光合速率呈现增加趋势，认为在品种改良过程中应注重叶片净光合速率的提高。可见，改善光合作用对于提高作物的产量潜力具有重要意义［5］。 种质资源是水稻育种的物质基础， 研究粳稻不同品种间光合生理特性不仅能为粳稻品种选育提供理论依据， 还能为良种的栽培和推广提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料为来源于日本、韩国、意大利、中国共74 个粳稻品种，2016 年种于辽宁省盐碱地利用研究所实验田，每份材料小区种植6 行，行株距为30.0 cm×13.3 cm，小区面积3.6 m2，栽培管理与大田相同。

1.2 光合速率及其它指标的测定

在水稻齐穗期选取有代表性植株挂牌， 采用Li-6400 便携式光合测定仪， 于晴天9：00～11：00测定主穗剑叶中部，重复3 次。 净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（E）及大气CO2浓度（Ca）等指标由仪器直接测得。 气孔限制值（Ls）、瞬时水分利用效率（WUE）由公式计算，即Ls＝1-Ci／Ca［6］，WUE＝Pn／E［7］。

1.3 分析方法

所有数据均通过Excel 2003 进行整理。 采用Excel 2003 进行相关分析、 通径分析， 采用DPS7.05 数据分析软件进行方差分析、 主成份分析、判别分析，图形在Origin7.05 上绘制。

2 结果与分析

2.1 粳稻品种光合指标的差异

由表1 可见，74 份粳稻品种间净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（E）、 气孔限制值（Ls） 、 瞬时水分利用效率（WUE） 差异均达到极显著水平。6 个光合参数中气孔导度、 气孔限制值变异系数较大分别为33.10%和22.80%， 变幅分别在0.19～0.78 mmol·m-2·s-1和0.26～0.61。 净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度变异系数中等分别为15.58%、14.92%、14.31%， 变幅分别在13.08～25.44 mol·m-2·s-1、3.45～6.61 mmol·m-2·s-1、110.96～208.83 mol·mol-1。瞬时水分利用效率变异系数较小为9.77%， 变幅在2.20～4.28。 表明，所分析的粳稻品种6 个光合参数上差异较大，品种间存在着明显的区别。

表1 粳稻光合指标品种间差异的方差分析

2.2 粳稻品种光合指标的频数分布

由图1 可见，净光合速率、气孔导度、气孔限制值的群体参数峰值小于群体平均值，胞间CO2浓度的群体参数峰值大于群体平均值，叶片瞬时水分利用效率的群体参数峰值在群体平均值附近，蒸腾速率的群体参数则较为平坦。 净光合速率中51.4%的品种集中分布在16.62～20.16 mol·m-2·s-1的区间，气孔导度中43.2%的品种集中分布在0.28～0.45 mmol·m-2·s-1的区间，胞间CO2浓度中52.7%的品种集中分布在166.88～194.84 mol·mol-1的区间，蒸腾速率中36.4%的品种集中分布在5.26～6.16 mmol·m-2·s-1的区间， 气孔限制值中56.84%的品种集中分布在0.32～0.42 的区间，叶片瞬时水分利用效率中59.5%的品种集中分布在3.44～4.00 的区间。表明，所分析的品种材料在不同光合参数的集中度有所不同，但高值性状品种相对较少。

2.3 光合指标的相关及通径分析

由表2 可以看出， 在光合指标中净光合速率与气孔导度、蒸腾速率、瞬时水分利用效率，气孔导度与胞间CO2浓度， 气孔限制值与瞬时水分利用效率的相关性达到极显著正相关水平。 净光合速率与气孔限制值， 气孔导度与蒸腾速率的相关性达到显著正相关水平。 净光合速率与胞间CO2浓度的相关性达到显著负相关水平。 气孔导度与气孔限制值、 胞间CO2浓度与气孔限制值、 胞间CO2浓度与瞬时水分利用效率的相关性达到极显著负相关水平。

表2 光合指标间的相关系数

各性状的直接通径系数表明（表3），净光合速率极显著的影响蒸腾速率、 瞬时水分利用效率；气孔导度极显著的影响蒸腾速率、 瞬时水分利用效率，显著的影响气孔限制值；胞间CO2浓度极显著的影响气孔限制值；蒸腾速率极显著的影响净光合速率、气孔导度、瞬时水分利用效率；气孔限制值极显著的影响胞间CO2浓度， 显著的影响气孔导度；瞬时水分利用效率极显著的影响净光合速率、气孔导度、蒸腾速率。表明，光合指标间存在着不同程度的相关性，并影响着其它光合指标的表现。

表3 光合指标间的直接通径系数

2.4 光合指标的主成份分析

由表4 可以看出，第1、第2 主成份特征根分别为2.84、2.17，第3 主成份特征根接近1，累积贡献率达到98.80%，因此，这3 个主成份可以较好的代表6 个光合参数的信息。 第1 主成份贡献率为47.26%，其中胞间CO2浓度对第1 主成份有较强的正向负荷，气孔限制值有较强的负向负荷；第2 主成份贡献率为36.16%，净光合速率、蒸腾速率对第2 主成份有较强的正向负荷； 第3 主成份贡献率为15.39%，瞬时水分利用效率对第3 主成份有较强的正向负荷。

2.5 粳稻品种光合指标的差异性比较

利用各品种第1、2、3 主成份值进行三维作图（图2）。可以看出，74 个粳稻品种可分为4 个品种群体，第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ类群所包含品种数分别为26 个、15 个、13 个20 个，占品种总数的比例分别为35.1%、20.3%、17.6%、27.0%。 第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ类群在第1 主成份值的分布范围分别为-1.795～0.759、-4.234～-1.439、-1.408～1.817、0.913～2.970；在第2 主成份值的分布范围分别为-2.491～-0.013、-2.453～2.039、0.345～3.108、-3.607～1.250；在第3 主成份值的分布范围分别为-1.282 ～2.181、-2.302～0.729、-0.791～2.103、-2.778～0.721。

表4 入选特征根和特征向量

由表5 可以看出，4 个类群在6 个光合指标上差异明显， 其中第Ⅰ类群品种具有较高的瞬时水分利用效率和较低的净光合速率、蒸腾速率；第Ⅱ类群品种具有较高的气孔限制值、 瞬时水分利用效率和较低的气孔导度、胞间CO2浓度；第Ⅲ类群具有较高的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、瞬时水分利用效率； 第Ⅳ类群具有较高气孔导度、胞间CO2浓度和较低的气孔限制值、瞬时水分利用效率。 表明，不同类群粳稻品种具有不同的光合特性。

表5 不同类群粳稻品种光合指标的差异

2.6 不同类群粳稻品种光合特性的判别分析

利用类群划分后的结果进行逐步判别分析，以较少的变量建立数学判别模型。 最终有3 个变量引入判别函数， 入选的3 个变量依次为净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（E），最终得到4 个类群的判别函数：

Y1＝-248.672＋7.604Pn＋2.148Ci-2.994E

Y2＝-174.366＋6.415Pn＋1.642Ci＋2.213E

Y3＝-267.895＋8.406Pn＋2.068Ci＋0.255E

Y4＝-299.834＋7.404Pn＋2.320Ci＋1.407E

根据判别函数对原分类重新归类， 判别归类的结果中第Ⅰ类群有1 个品种被误判为第Ⅳ类群，正确率为96.15%。第Ⅱ类群无品种被误判，正确率为100%。 第Ⅲ类群有1 个品种被误判为第Ⅱ类群，正确率为92.31%。 第Ⅳ类群有2 个品种被误判为第Ⅰ类群，正确率为90%。 总正确率为94.60%。 可以认为建立的4 个类群的判别函数具有较强的判别能力。

3 讨论

光合作用是作物生长发育和产量形成的生理基础，也是作物生产力高低的决定因素。翟虎渠等［8］的研究表明，水稻籽粒产量高低主要取决于抽穗后光合同化物的多少。 刘怀年等［9］对117 份水稻种质资源不同生育期的测定后， 认为始穗期至齐穗期光合速率比较稳定， 可代表某品种的光合速率用于品种间比较， 并且水稻品种间光合速率存在极显著差异。张晓丽等［10］对56 份越南、老挝、柬埔寨的特种水稻资源进行光合指标分析， 表明供试材料的光合速率表现为极显著水平。 张宗琼等［11］对164 份从稻种资源进行光合性状测定，表明不同稻种资源间的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率存在极显著差异。 本研究对74 个不同地理来源粳稻品种齐穗期6 个光合指标的分析， 进一步证明品种间存在着极显著的差异，这为种质资源利用提供了基础。并且粳稻品种光合指标的变异系数在9.77～33.10%之间， 气孔导度、气孔限制值变异系数较大，净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度变异系数中等，同时不同光合参数集中程度有所不同。 可见所分析的粳稻品种间光合指标的遗传基础较为丰富， 这为杂交育种中亲本选择提供了较大余地。

光合速率（Pn）值的大小直接反映植物光合能力的强弱［12］。 蒸腾速率（E）反映了植物对水分的吸收和运输的能力。 瞬时水分利用效率（WUE）是植物光合、蒸腾特性的综合反映，它是植物利用吸收水分的一个非常重要的指标， 常用来评价植物生长的适应性［13］。 气孔是气体进出植物体的主要通道， 光合作用需要的CO2和蒸腾作用放出的水蒸汽都是通过气孔实现的。 气孔导度（Gs）和气孔限制值（Ls）的高低，对于光合速率和蒸腾速率都有一定制约，进而影响瞬时水分利用效率［14］。 因此， 水稻光合作用受多种光合特性指标的综合影响。 对74 份粳稻品种6 个光合特性指标相关分析、通径分析表明，6 个光合特性指标间存在着不同程度的相关性， 并且某一光合指标对其它光合指标的影响也有较大不同， 这都反映了光合指标间的复杂性。利用主成份分析选出3 个主成分，方差累计贡献率达到98.80%，胞间CO2浓度、气孔限制值是第1 主成分的主导因子，净光合速率、蒸腾速率是第2 主成分的主导因子， 瞬时水分利用效率是第3 主成分的主导因子。 据此，74 个粳稻品种可划分为不同光合特性的4 大类群， 这对杂交育种中亲本选择提供了具体依据。 通过判别分析，3 个光合指标进入判别函数，所建立的判别函数对原样品进行回判， 回判的准确率达到94.60%，这对具体粳稻品种的类型划分与利用成为可能。