湖北稻茬小麦主茎、分蘖1、分蘖2和分蘖3的成穗率、产量贡献率及主要农艺性状分析

佟汉文，彭 敏，朱展望，刘易科，陈 泠，邹 娟，张宇庆，余 辉，高春保,3

(1.湖北省农业科学院粮食作物研究所/农业部华中地区小麦病害生物学科学观测实验站/湖北省小麦工程技术研究中心,湖北武汉 430064；2. 十堰市农业科学院，湖北十堰 442700；3.主要粮食作物产业化湖北省协同创新中心，湖北荆州 434025；4.鄂州市种子管理局，湖北鄂州 436000)

稻麦轮作是亚洲特别是我国长江中下游地区主要的轮作制度之一，在粮食生产中占有重要地位。湖北省位于长江中游，稻茬麦面积60×104hm2左右，占该省小麦播种面积一半以上，但单产水平通常低于旱茬麦，主要原因在于稻茬麦单位面积穗数明显低于旱茬麦[1]。湖北稻茬麦生产中一般播量偏大，种植密度因天气原因时常偏离正常值(300×104·hm-2)的50%左右，分布在150×104～450×104·hm-2之间。小麦分蘖在一定程度上能够调控种植密度[2]，但成穗期单位面积相对固定的穗容量导致茎蘖的成穗率、产量及其性状不同。分蘖的发生顺序与成穗特性密切相关，并对群体的发展和产量的形成有重要影响。张 晶等[3]研究表明，小麦主茎和低位蘖的穗粒数、千粒重及产量均高于高位蘖。亓新华等[4]研究发现，稻茬麦密度为300×104～375×104株·hm-2时，利用两个或两个以上分蘖成穗可以实现6 750～7 500 kg·hm-2的产量。赵广才等[5]依据超高产小麦主茎与分蘖的生长发育形态生理指标和产量形成功能的差异，提出主茎和一级分蘖的1、2、3蘖为多穗型高产小麦的“优势蘖组”，可作为小麦超高产栽培利用的主体。侯慧芝等[6]通过比较去除不同茎蘖对小麦株高、分蘖数、有效分蘖数、生物量、产量构成因子、收获指数和繁殖分配等性状的影响分析得出，干旱灌区冬小麦至少存在三分之一的分蘖冗余。而王思宇等[7]通过不同的剪蘖处理，认为四川小麦优质、低耗、高产的最佳茎蘖组合是保留主茎和1个分蘖。

湖北是我国小麦主产省之一，有关湖北小麦分蘖的研究鲜有报道。为了解湖北稻茬小麦成穗茎蘖的性状表现，本研究选择两个不同穗型小麦品种，于2016-2018年在湖北十堰和武汉两地稻茬麦大田生产条件下研究三种种植密度对茎蘖的成穗率、产量贡献率及主要农艺性状的表现，为实现湖北稻茬小麦绿色高效生产提供依据，也为其他稻茬麦区小麦生产提供参考。

1 材料与方法

1.1 材 料

以大穗型小麦品种川麦104和多穗型小麦品种扬麦15为材料。川麦104由四川省农业科学院作物所汤永禄研究员提供，其在四川六个环境下平均产量7 703.3 kg·hm-2，有效穗数410.3 ×104·hm-2，穗粒数41.2，千粒重48.7 g，单株分蘖数2.1个，株高87.5 cm[8]。扬麦15由淮滨县丰田园种业有限公司王中海经理提供，高产 (8 395.5 kg·hm-2)群体组成为有效穗数 477.0×104·hm-2、穗粒数41、千粒重43.7 g、穗长8.9 cm、单穗重2.28 g、株高77.4 cm、穗茎节长27.7 cm[9]。

1.2 试验设计

试验于2016-2018年在湖北十堰市六里坪和武汉南湖稻茬大田环境实施。六里坪基础地力较差：pH值5.78，有机质含量13.73 g·kg-1，碱解氮含量75.5 mg·kg-1，速效磷含量19.9 mg·kg-1，速效钾含量145.8 mg·kg-1，全氮含量0.109%，全磷含量 0.054%，全钾含量 1.715%；南湖基础地力较好：pH值6.34，有机质含量40.91 g·kg-1，碱解氮含量43.7 mg·kg-1，速效磷含量56.66 mg·kg-1，速效钾含量178.00 mg·kg-1，全氮含量0.308%，全磷含量0.116 2%。设置低(135×104～165×104株·hm-2)、中(285×104～315×104株·hm-2)和高(435×104～ 465×104株·hm-2)三个种植密度。小区面积8.8 m2，行长4 m，行距0.22 m，10行区，裂区设计，三次重复。田间管理同大田生产。

根据生产实践经验和以往研究[10-11]，湖北小麦单株成穗数1～3个，因此在三叶期每小区随机选定15个单株，按分蘖出现顺序分别挂牌标记4个茎蘖，分别为主茎、分蘖1、分蘖2和分蘖3(此后分蘖不做分析)，组成“单株系统”，供研究分析。成熟期单株收获后按不同茎蘖考种，主要考察穗长、可孕小穗数、不孕小穗数、穗粒数、穗粒重、其他干物质重、穗茎节长。其中单蘖成穗率=成穗茎蘖数/15×100%；收获指数=穗粒重/(穗粒重+其他干物质重)×100%；产量贡献率=穗粒重×成穗率/∑(穗粒重×成穗 率)×100%。

1.3 数据处理

运用Microsoft Excel进行数据计算与作图，用DPS 7.05进行方差和聚类分析。

2 结果与分析

2.1 供试小麦的成穗茎蘖性状

由表1可知，供试小麦茎蘖成穗率平均 73.80%，分布范围为20.00%～100.00%；穗粒重分布为0.73～1.93 g，平均为1.26 g；穗粒数为18.16～44.13，平均31.70；穗长为6.63～10.21 cm，平均为8.14 cm；茎高为59.48～82.29 cm，平均73.22 cm；穗茎节长为13.17～27.30 cm，平均为24.03 cm。茎蘖成穗率的变异系数在被测性状中最大 (31.64%)，其次是穗粒重、穗粒数、不孕小穗数和可孕小穗数，变异系数在16.04%～25.65%之间；穗茎节长、穗长、收获指数和茎高的变异系数相对较小，分别为14.89%、12.58%、11.01%和 8.25%。

方差分析结果(表1)显示，除穗长和茎高受品种的影响较大外，其他被测性状受蘖位的影响较大，且种植密度的影响大于品种。蘖位对茎蘖成穗率、穗粒重、穗粒数、可孕小穗数和不孕小穗数的影响均极显著，对收获指数、穗长、茎高和穗茎节长的影响达显著水平。茎蘖成穗率受蘖位、种植密度和品种及其两两互作的影响均达到极显著或显著水平。

表1 主茎、分蘖1、分蘖2和分蘖3的成穗率及成穗茎蘖主要农艺性状的统计和方差分析

2.2 供试小麦不同茎蘖的成穗率

蘖位、种植密度和品种对湖北稻茬小麦茎蘖成穗率的影响如图1所示，在主茎均能100%成穗的情况下，分蘖成穗率随蘖位和种植密度的提高均呈下降趋势，川麦104下降幅度明显高于扬麦15。川麦104和扬麦15分蘖1、分蘖2、分蘖3的平均成穗率分别为76.44%、61.93%、42.63%和81.68%、 73.26%、54.48%，川麦104和扬麦15在低、中、高种植密度下的平均成穗率分别为81.99%、 56.23%、42.78%和88.04%、68.05%、57.30%。

CHM;川麦104; YM:扬麦15；LD:低密度; MD:中密度; HD：高密度；S:主茎; T1:分蘖1; T2:分蘖2; T3:分蘖3。下同。

2.3 供试小麦茎蘖的产量贡献率

由图2可知，两个品种的主茎产量贡献率优势明显，且随密度的增加而增加；低密度下，川麦104的主茎产量贡献率略低于扬麦15，而中、高密度下川麦104的主茎产量贡献率明显高于扬麦15。两个品种的分蘖1的产量贡献率为 23.25%～25.50%，且表现均为高密度>低密度>中密度。分蘖2和分蘖3的产量贡献率均随密度的增加呈下降趋势，且同等密度下扬麦15高于川麦104。

图2 主茎、分蘖1、分蘖2和分蘖3籽粒产量的贡献率

2.4 供试小麦成穗茎蘖主要农艺性状表现

川麦104和扬麦15在湖北稻茬田的农艺性状值明显低于其在四川和江苏的高产群体[8-9]。川麦104低密度下主茎穗粒数为44.13粒，其余均在40粒以下；扬麦15平均穗粒数(31.88)与川麦104(31.52)相差不大，仅在主茎低、中密度下超过40粒。扬麦15的穗长、穗茎节长和茎高在同等密度下均比川麦104低，且变异范围较小，平均穗长7.55 cm，分布在6.84～8.19 cm之间；平均茎高70.15 cm，分布为68.14～75.32 cm；平均穗茎节长为24.01 cm，分布为22.54 ～26.93 cm。而川麦104平均穗长8.73 cm，分布在 6.63～10.21 cm；平均茎高76.29 cm，分布在59.48～82.29 cm；平均穗茎节长24.28 cm，分布在13.17～27.30 cm。

由图3可知，川麦104和扬麦15在湖北稻茬田的穗粒数和穗粒重随蘖位的升高呈降低趋势，且主茎与分蘖间的差异均达到显著水平，分蘖1和分蘖2间的差异不显著；而分蘖2和分蘖3间的差异因品种和密度而不同，如川麦104在中、高密度下两性状差异显著，扬麦15的穗粒数在高密度下、穗粒重在低密度下差异显著。可孕小穗数随蘖位的升高而降低，不孕小穗数随蘖位的升高而升高，两品种的可孕小穗数在主茎与分蘖1和分蘖2间的差异不显著，但与分蘖3差异显著；就不孕小穗数而言，川麦104在低密度下、扬麦15在中高密度下主茎与分蘖3的差异呈显著性水平。两品种的主茎穗长和茎高在不同密度下均高于其分蘖，川麦104在中、高密度下扬麦15仅在高密度下主茎、分蘖1和分蘖2与分蘖3间的差异显著，其他差异不显著。主茎的收获指数与穗茎节长较其他茎蘖没有明显优势，仅川麦104中、高密度下分蘖3的收获指数与穗茎节长显著低于其他茎蘖。

图柱上不同小写字母表示在0.05水平上差异显著。

2.5 供试小麦成穗茎蘖的聚类分析

小麦籽粒产量是多个农艺性状的综合体现，把上述成穗茎蘖的性状值用类平均法(UPGMA)进行聚类分析，结果如图4，在欧式距离24.22处聚为三类。两品种各密度下主茎和低密度分蘖1、分蘖2聚为一类，为产量的主要组成部分，称为优势组；两品种低密度分蘖3和中高密度分蘖1、川麦104中密度分蘖2、扬麦15中密度分蘖3和中高密度分蘖2聚为一类，为产量的有效补充部分，称为中势组；两品种高密度分蘖3、川麦104中密度分蘖3和高密度分蘖2聚为一类，为可争取的产量组分，可称为弱势组。

图4 成穗主茎、分蘖1、分蘖2和分蘖3的聚类分析

3 讨 论

庄巧生[12]根据穗数、穗粒数、千粒重和单穗重把小麦品种划分为多穗型(750×104株·hm-2,25～30粒，36～40 g)、中间型(555～600×104株·hm-2,37～40粒，40 g)和大穗型(450×104株·hm-2，单穗重1.3～1.7 g)三种类型。湖北2001-2016年区域试验审定品种中穗数(457×104株·hm-2)和千粒重(42.63 g)呈上升趋势，穗粒数(35.22粒)呈下降趋势[13]，说明湖北小麦正处于从大穗型向多穗型过渡状态。本研究两个供试品种主要基于以上结果选用。本研究发现，穗长和茎高受品种的影响较大，穗粒数、穗粒重、茎蘖成穗率、可孕小穗数、不孕小穗数、收获指数和穗茎节长等性状受品种的影响程度低于密度，受蘖位的影响较大。因此，建议今后穗长作为划分品种类型的依据之一。

小麦分蘖是典型的数量遗传性状，基因型决定分蘖能力和分蘖发生顺序，外部环境对茎蘖成穗率、产量贡献率以及成穗茎蘖性状有重要影响。本研究发现，湖北稻茬小麦除收获指数和穗茎节长外，其他被测试性状主茎优势明显，茎蘖成穗率随蘖位和密度的升高而降低。主茎产量贡献率随密度增加而增加，分蘖1相对稳定，而分蘖2和分蘖3随密度的增加而减少，大穗型品种川麦104比多穗型品种扬麦15这种趋势更为明显。这与赵会杰等[14]从代谢基础水平上研究得出大穗型品种存在较强的主茎优势结果相一致。湖北稻茬小麦成穗蘖的农艺性状虽有随蘖位升高而变劣的趋势，但在分蘖1和分蘖2间、以及低密度下与分蘖3的差异均不显著；中、高密度下大穗型品种川麦104分蘖3与其他茎蘖间的差异均达到显著水平，多穗型品种扬麦15的性状值在茎蘖间的变异较小，这也是大穗型品种与多穗型品种的区别之一。聚类分析把两种类型品种三种密度下的茎蘖分成三类，所有的主茎、低密度下的分蘖1和分蘖2聚为“优势分蘖组”，这与赵广才[5]对超高产“优势蘖组”的划分有很大的不同，这可能是湖北小麦单产水平低于全国的主要原因之一。本研究中的穗茎节长最大值以及收获指数(由于湖北小麦冬季一直处于缓慢生长中，且在拔节期后常遇连阴雨，无效分蘖及下部叶片易与泥土混杂腐烂，导致部分早衰植株无法获得，因此本研究中成熟期取样计算所得单茎的收获指数高于正常值)低于其他省份稻茬小麦高产群体[9，15-16]，因此，穗茎节长较长、收获指数较高的小麦品种是今后湖北稻茬小麦选择和培育的方向。

总生物量偏低也是湖北稻茬小麦单产水平难以提高的原因之一。本研究中，川麦104和扬麦15穗粒重、穗粒数、穗长、穗茎节长等农艺性状值与其高产群体[8-9]相比偏低，是总生物量偏低的具体体现。合理的群体结构是小麦绿色高效生产的重要保障。已有研究表明，小麦群体质量受分蘖组成的影响，茎蘖间由于形成时间不同呈现不均一发育，其成穗机会和产量等性状存在明显的差异，低位蘖的生产能力优于高位蘖，具体表现在低位蘖拥有较多的可孕小穗数、穗粒数、穗粒重和较少的不孕小穗数[17-18]，这在本研究中也得到了证实。本研究发现，主茎成穗率虽不受品种和密度的影响，均能100%成穗，但产量贡献率随密度的增加而增加(35.12%～54.50%)。相反，分蘖的成穗率随蘖位和密度的升高而降低，这与李永庚[19]等研究结果一致。本研究发现，分蘖1产量贡献率相对稳定在25.00%左右，受密度和品种的影响较小，这可能与品种基因型、种植密度或稻茬麦等不同生产条件下主茎与分蘖间的营养竞争及同化物分配有关，还有待进一步验证。辅助分蘖发生成长期是无效分蘖开始期与有效分蘖终止期之间的重叠时期，是否成穗及成穗性状因外部环境条件变化很大。因此，湖北稻茬小麦生产中，就品种和密度而言，即大穗型品种和多穗型品种低密度下的分蘖3；大穗型品种中密度下的分蘖1和分蘖2、高密度下的分蘖1；多穗型品种中密度下的分蘖1、分蘖2和分蘖3，高密度下的分蘖1和分蘖2等辅助分蘖发生成长期，应注意排灌和追肥等栽培措施以创造适宜的田间环境促使分蘖成穗，这有助于实现湖北稻茬小麦的绿色高效生产。

致谢：感谢四川省农业科学院作物所汤永禄研究员、李朝苏副研究员和刘淼博士在试验设计、数据处理及论文撰写方面的指导！