大连主城区南部山体植物群落多样性研究

张恒庆, 朱鹏宇, 许 爽, 王海双, 刘静怡

(辽宁师范大学 生命科学学院，辽宁 大连 116081)

大连市地处辽东半岛的低山丘陵地带，城市山体分布广泛且“镶嵌”于城市主城区中，是大连城市物种分布较广泛及物种多样性较丰富的区域.物种多样性能够体现群落或生境中物种的丰富度、多样性和均匀度，也表明了不同的自然地理环境条件与群落的相互联系[1-2].生物群落是在一定的地理区域、生活在同一环境下不同种群的集合体，在其内部存在着极为复杂的相互联系[3].群落多样性表示生物群落在组成、结构以及功能和动态方面表现出的丰富多样的差异.如今群落物种多样性逐渐成为生态学研究中的重要内容[4]，不同植物群落类型中建群种和伴生种的各不相同，以及生境条件、内部结构的不同，物种多样性间具有相对差异性[5-6].

同一群落类型中，乔木层、灌木层与草本层3个层次中的物种多样性会有差异，这是群落中物种与生境相互影响导致的.研究分析各群落类型植物群落中各生长型层次的物种多样性，对理解群落中物种的生态学特性和生物习性具有重要意义.物种丰富度、多样性、均匀度等均称为∂多样性分析，除∂多样性外，β多样性则反映了物种组成在一定时间、空间尺度或环境梯度上的变化[7].在Whittaker提出的β多样性计算方法的基础上，近年来改进了这一算法[8]，其中，应用最为广泛的是采用相异性(或相似性)指数作为度量β多样性的指标[9-10]，其中,Jaccard相似性指数使用较多.

本文对大连主城区南部山体的植物群落多样性进行研究分析，探讨大连主城区南部山体植物多样性特点及该区域的植物分布特征.

1 调查区域概况

大连市位于辽东半岛南端，地处北纬38°43′～40°12′、东经120°58′～123°31′之间，处于辽东半岛的低山丘陵地带，位于北半球的暖温带，是暖温带半湿润大陆性季风气候，符合海洋性气候特点.大连南部山体直接面临黄海，其植被起到重要的海防林作用.本次研究调查区域为大连市主城区南部山体，东起滨海沿线山体，经台山、西尖山、七贤岭共计4个城市山体区域.4个调查区域为黄渤海海岸沿线山体，其中，滨海路沿线山体相对海拔较高，最高海拔为169.6 m.

2 调查方法

2.1 植物调查

研究调查采用样方、样线相结合的方法.2018年9月至2019年7月，先后于不同季节调查研究区域山体植被现状.样线东起滨海路沿线山体西至七贤岭，样线总长度48.63 km.

在野外样线调查的基础上，依据生态学野外植被调查的基本原则，野外采用样方法进行植被实地调查.森林群落采用乔木样方30 m×30 m样地，并在样地中对角线设置4个10 m×10 m灌木样方，样地中央及对角线设置5个2 m×2 m草本样方；灌丛群落采用10 m×10 m样地设置灌木样方，并在样地中央及对角线设置2～3个2 m×2 m草本样方；草本群落采用2 m×2 m样方.记录项目包括：①乔木的高度、郁闭度、盖度、胸径、株数；②灌木和草本的平均高度、盖度；③生境因子，如坡度、坡向、海拔、植被类型等.调查山体区域共设置32个样方，其中，森林群落样方21个，灌木群落样方3个，草本群落样方8个.样方总面积为19 136 m2.调查过程中记录物种的植物特征、生境等信息，对野外未能准确识别的物种采集标本.植物种类鉴定依据《中国植物志》[11]《大连地区植物志》[12]《大连生物物种多样性辞条》[13]《大连植物彩色图谱》[14]及其他权威书籍或资料.对无法鉴定确认的物种，请2位以上的专家鉴定确认.

2.2 数据处理

乔木重要值(tr)：(相对密度+相对高度+相对盖度)/3/100；

灌木重要值(sr)：(相对高度+相对盖度)/2/100；

草本重要值(gr)：相对盖度/1/100；

相对高度=该种的物种高度和/所有种个体高度之和×100%；

相对密度=该种的所有株数/所有种的株数之和×100%；

相对盖度=该种的盖度/所有种的盖度之和×100% ；

群落多样性的测度选用丰富度指数(S)、生物多样性指数(H′、λ)和均匀度指数(E1)三类[15].

(1)丰富度指数

S=N.

(1)

其中，N为群落中的该物种总数，即表示丰富度指数.

(2)多样性指数

(2)

(3)

其中,P为种i所在群落所有种的重要值之和，即为N个种的全部重要值之和，Pi为种i的相对重要值，即第i个种的重要值.

(3)均匀度指数

Pielou指数：

E1=H′/lnN[17-18].

(4)

其中，H′即为Shannon-Wiener指数值，N为每一群落中的该物种总数，即丰富度指数S.

(4)Jaccard相似性指数

相似性指数的测定采用Jaccard指数计算.Jaccard指数表达公式为

CJ=j/(a+b-j)[18].

(5)

其中，j为2个群落或样地共有种数，a和b分别为样地A和样地B的物种数.

3 调查结果

3.1 植被分布现状

结合《中国植物志》《大连地区植物志》等及野外实地调查统计，调查的山体区域共有植物47科102属141种.其中，被子植物42科97属135种，裸子植物3科3属4种，蕨类植物2科2属2种.

在调查数据基础上，依据《中国植被》《辽宁植被》的群落分类原则，将大连市主城区南部山体调查区域分为13个植被类型.具体植被群落类型分布如下：

(1)黑松-麻栎林(Form.Pinusthunbergii+Quercusacutissima)

在调查区域内分布广泛.群落盖度74%.乔木层中黑松(Pinusthunbergii)成片集中分布，郁闭度为0.68，同时麻栎(Quercusacutissima)也在调查区域大量存在；灌木层优势种为小叶鼠李(Rhamnusparvifolia)，盖度为30%～35%，伴生有大量花木蓝(Indigoferakirilowii)，混生有三裂绣线菊(Spiraeatrilobata)等；草本以细叶薹草(Carexduriuscula)为优势种，盖度为25%～30%，混生有防风(Saposhnikoviadivaricata)、月见草(Oenotherabiennis)等.群落主要分布于滨海路沿线山体等地.

(2)黑松-洋槐林(Form.Pinusthunbergii+Robiniapseudoacacia)

在调查区域中面积最大，分布最为广泛.群落总盖度为85%.乔木层优势种为黑松，郁闭度0.7，同时洋槐(Robiniapseudoacacia)也在区域内密集分布，混生有臭椿(Ailanthusaltissima)等；灌木层优势种为山花椒(Zathoxvlumschinifolium)，盖度为30%～40%，伴生有大量圆叶鼠李(Rhamnusglobosa)等，混生有紫穗槐(Amorphafruticosa)、大叶铁线莲(Clematisheracleifolia)等；草本层以艾(Artemisiaargyi)为优势种，盖度为30%～35%，混生有玉竹(Polygonatumodoratum)、山莴苣(Lagediumsibiricum)等.

(3)麻栎林(Form.Quercusacutissima)

群落总盖度80%.乔木层以麻栎为优势种，伴生有黑松、赤松(Pinusdensiflora)等；灌木层以花木蓝为优势种，盖度为30%～35%，混生有扁担杆(Grewiabiloba)等；草本层以细叶薹草为优势种，盖度30%，混生有山马兰(Kalimerislautureana)、大丁草(Gerberaanandria)等.

(4)斛树-麻栎-五角枫阔叶混交林(Form.Quercusdentata+Quercusacutissima+Acerpictum)

群落总盖度80%.乔木层以麻栎、斛树(Quercusdentata)为优势种，郁闭度均为0.4，伴生有五角枫，混生有洋槐、蒙桑(Morusmongolica)等；灌木层以毛樱桃(Cerasustomentosa)为优势种，盖度为30%～35%，混生有茅莓(Rubusparvifolius)、野花椒(Zanthoxylumsimulans)等；草本层以细叶薹草为优势种，盖度30%～35%，有大量集中分布的丛生隐子草(Cleistogenescaespitosa)，混生有车前(Plantagoasiatica)、牛膝菊(Galinsogaparviflora)等.

(5)麻栎-斛树-洋槐阔叶混交林(Form.Quercusacutissima+Quercusdentata+Robiniapseudoacacia)

群落总盖度80%.乔木层以麻栎为优势种，郁闭度0.6，伴生有斛树、洋槐，混生有臭椿等；灌木层以三裂绣线菊为优势种，盖度30%～35%，伴生有多花胡枝子(Lespedezafloribunda)等，混生有小叶鼠李等；草本层以白莲蒿(Artemisiasacrorum)为优势种，有时伴生有成片分布的细叶薹草、红足蒿(Artemisiarubripes)，混生有披碱草(Elymusdahuricus)、南牡蒿(Artemisiaeriopoda)等.群落多分布于阳坡.

(6)人工侧柏林(Form.Platycladusorientalis)

群落总盖度为75%.乔木层优势种为侧柏(Platycladusorientalis)，郁闭度0.7，混生有黑松、洋槐；灌木层以野花椒为优势种，盖度为20%～30%，混生有扁担杆等；草本层以野青茅(Deyeuxiapyramidalis)为优势种，盖度25%～35%.有时伴生有成片分布的茜草(Rubiacordifolia)、鸭跖草(Commelinacommunis)，混生有旋覆花(Inulajaponica)等.分布较为广泛.

(7)花曲柳-花木蓝群丛(Form.Fraxinuschinensis+Indigoferakirilowii)

群落总盖度为80%.乔木层优势种为花曲柳(Fraxinuschinensis)，郁闭度0.7，混生有赤松、黑松等；灌木层以花木蓝为优势种，盖度为40%，伴生有大量山花椒，混生有锦带花(Weigelaflorida)等;草本层以南玉带(Asparagusoligoclonos)等为优势种，盖度为15%～20%，混生有毛秆野古草(Arundinellahirta)等.主要分布于七贤岭等地.

(8)黑松-山花椒群丛(Form.Pinusthunbergii+Zathoxvlumschinifolium)

群落总盖度75%.乔木层以黑松为优势种，郁闭度0.7，有时混生有蒙桑、洋槐；灌木层以山花椒为优势种，盖度30%～35%，伴生有大量毛樱桃，混生有三裂绣线菊等；草本层以细叶薹草为优势种，盖度为15%～20%，有时伴生有披碱草成片分布，混生有地榆(Sanguisorbaofficinalis)等.

(9)斛树-胡枝子-细叶薹草群丛(Form.Quercusdentata+Lespedezabicolor+Carexduriuscula)

群落总盖度82%.乔木层的优势种为斛树，郁闭度0.73，偶有分布有大叶朴(Celtiskoraiensis)、栓皮栎(Celtiskoraiensis)等；灌木层以胡枝子为优势种，盖度35%，伴生有大量山花椒、扁担杆，混生有大叶铁线莲等；草本层以假苇拂子茅(Calamagrostispseudophragmites)、细叶薹草为优势种，盖度均为15%，伴生有成片分布的野青茅，混生有丛生隐子草等.主要分布于台山等地.

(10)黑松-斛树-花木蓝群丛(Form.Pinusthunbergii+Quercusdentata+Indigoferakirilowii)

群落总盖度85%.乔木层以黑松为优势种，伴生有大量存在的斛树，混生有栓皮栎、五角枫(Acerpictum)等；灌木层以花木蓝为优势种，盖度25%，混生有卫矛(Euonymusalatus)、伞花蔷薇(Rosamaximowicziana)等；草本层以茜草、玉竹为优势种，盖度均为10%～15%，混生有鸭跖草、尾叶香茶菜(Isodonexcisus)等.

(11)黑松-蒙桑-扁担杆群丛(Form.Pinusthunbergii+Morusmongolica+Grewiabiloba)

群落总盖度80%.乔木层以黑松为优势种，郁闭度0.65，伴生有成片分布的蒙桑，混生有赤松、麻栎；灌木层以扁担杆为优势种，盖度30%，伴生有大量分布的山花椒，混生有毛樱桃、三裂绣线菊等；草本层以细叶薹草、矮鸢尾(Iriskobayashii)为优势种，盖度均为20%～25%，混生有矮蒿(Artemisialancea)等.

(12)花木蓝-酸枣-结缕草灌丛(Form.Indigoferakirilowii+Ziziphusjujuba+Zoysiajaponica)

群落总盖度64%.灌木层花木蓝、酸枣(Ziziphusjujuba)集中分布，盖度为30%，混生有茅梅等；草本层以结缕草(Zoysiajaponica)为优势种，盖度25%～30%，混生有毛杆野古草、披碱草等.灌丛主要分布于七贤岭等地.

(13)胡枝子-青绿薹草灌丛(Form.Lespedezabicolor+Carexbreviculmis)

群落总盖度70%.灌木层优势种为胡枝子，盖度30%，混生有山花椒、毛樱桃等；草本层以青绿薹草为优势种，盖度20%～30%，有时伴生集中分布的野菊(Chrysanthemumindicum)，混生有鹅观草(Roegneriakamoji)、南玉带、野鸢尾(Irisdichotoma)等.

3.2 不同层次中物种多样性的变化

选择乔木、灌木和草本层3个层次代表的生长型进行物种多样性测度.多样性测度指标的计算结果见表1.

表1 各群落类型乔木层、灌木层和草本层的物种多样性

在森林群落中，丰富度指数各层次排列顺序表现为草本层>灌木层>乔木层；在灌丛群落中，表现为草本层>灌木层的排列顺序，乔木层和灌木层物种丰富度明显低于草本层.因此，群落总丰富度主要受草本层丰富度的影响.Simpson指数在各群落中各层次表现各不相同，灌木层的多样性指数提高，使3个层次之间差异不大，其中的原因可能是在不同群落中均匀度的不同导致的.在森林群落中，Shannon-Wiener指数表现为草本层>灌木层>乔木层的排列顺序，灌丛群落主要表现为草本层>灌木层，与丰富度的排列顺序一致.Pielou均匀度表现为乔木层中人工林均匀度较低，这是由于人工林优势种作用明显，自然群落中乔木层的均匀度则较大.而灌木层和草本层由于受人类活动干扰较小，各群落之间差异不大.

3.3 β多样性分析

相似性系数是反映两地区植物区系间在发生上、地理上等方面的定性关系的一种形式[19].将调查区域分为滨海路沿线山体、西尖山、台山、七贤岭共4个城市山体区域.本次研究结合调查区域地理位置及植被分布情况，对4个山体各区域内的阴坡、阳坡植物物种的组成进行Jaccard指数计算，结果见表2.Jaccard指数计算各山体阴坡、阳坡之间相似性系数得出的结果(CJ)为滨海路沿线山体(0.438)>七贤岭(0.400)>西尖山(0.277)>台山(0.271).其中,滨海路沿线、七贤岭山体与西尖山、台山的山体面积对比相对较大，西尖山与台山的山体面积相对较小且相近.西尖山、台山的山体走向为南北走向，而滨海路沿线山体与七贤岭山体走向为东西走向.通过区域山体面积与山体走向的比较，推断山体面积和山体走向对相似性指数有所影响.山体区域的相似性指数均<0.5，表明大连主城区南部植物组成在不同坡向之间的差异性.通过实地调查，综合区域内坡度等因素，判定大连主城区南部山体植物的组成与坡向间存在关联性.

表2 各山体区域不同坡向间的Jaccard指数

4 结 论

大连主城区南部植物群落共分为13个植被类型，黑松-麻栎林、黑松-洋槐林、麻栎-斛树-洋槐阔叶混交林、黑松-斛树-花木蓝群丛等植物群落分布较广泛.群落中的不同层次的物种多样性关系存在不同.在森林群落中，丰富度指数各层次排列顺序表现为草本层>灌木层>乔木层；在灌丛群落中，表现为草本层>灌木层的排列顺序.表明草本层的丰富度影响着群落的总丰富度.Simpson指数在各群落各层次中表现各不相同，推断各群落均匀度的差异存在着一定影响.在森林群落中，Shannon-Wiener指数表现为草本层>灌木层>乔木层的排列顺序，灌丛群落排列顺序为草本层>灌木层，各层次排列顺序与丰富度指数一致，推断草本层是各群落多样性差异的主要因素.Pielou均匀度人工林乔木层由于优势种明显突出，使得均匀度较低，自然群落中乔木层的均匀度较大且群落间差异较小.而在人类活动干扰较少的灌木层和草本层，群落间差异不大.

各区域阴坡、阳坡之间相似性指数(CJ)为滨海路沿线山体>七贤岭>西尖山>台山.通过区域山体面积与山体走向差异比较，推断山体面积和山体走向对结果存在着一定影响.各山体区域的相似性指数均<0.5，说明大连主城区南部植物组成在不同坡向差异性较大.通过实地调查，综合区域内坡度等因素，认为大连主城区南部山体植物的组成与坡向间存在关联性.城市山体在城市中具备着一定的服务价值和生态功能，揭示城市山体植物多样性的特征，对于城市生态系统的研究与保护具有重要的意义.