桃接穗对欧李砧木根系生长习性的影响

耿 杰，丁 杰，段艳婷，丁文轩，李学强

(河南科技大学 林学院，河南 洛阳 471023)

0 引言

桃(Prunuspersica(L.)Batsch)在世界各地均有栽培，在果树生产中占有重要地位，是中国四大落叶果树之一，中国桃产量居世界第一[1]。目前，生产上已有很多桃的优良砧木[2-4]，但尚未找到合适的桃矮化砧木。欧李(Cerasushumilis)是蔷薇科樱桃属果树，有研究发现欧李和桃具有较强的亲和性，可作为桃的矮化砧木[5]。目前，关于桃/欧李嫁接植株的研究主要集中在产量和抗性方面[5-7]，尚未对其根生长习性进行详细研究。

不同接穗具有不同的遗传型，对不同砧木根系的形态和生理会产生不同影响，进而影响嫁接植株的生长发育[8]。文献[9]发现：线椒接穗能提高砧木的根长、根体积、根表面积、根分支数和根交叉数，促进根系生长。文献[10]发现：接穗在嫁接茶树生长后期对主根长产生显著影响，其中，祁门槠叶种倒接红旗1号嫁接株的根长显著增大，增强了根生长能力。文献[11]对‘21世纪’桃研究发现：接穗使砧木根系的导管直径减少，且提高了根系的抗性。文献[12]发现：接穗通过影响砧木根系的根尖数，进而影响根系对硝态氮的吸收。目前，对桃和欧李嫁接的研究主要集中在欧李对桃接穗的影响[5]，而桃接穗对欧李根系的影响罕见报道。春美桃[13]是由中国农业科学院郑州果树所研究培育出来的，其早熟、全红、果型大，在生产上较受欢迎，因此选用其为接穗。本试验以欧砧1号自根、春美/欧砧1号嫁接植株为材料，研究两者根系的分支习性、解剖结构、矿质元素以及呼吸酶活性，从形态、解剖结构和生理生化等方面分析桃接穗对欧砧1号根系生长发育的影响，以期为欧李作桃砧木的实践提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2018年春季植株萌芽前，在河南科技大学欧李试验园中随机选取长势一致、无病虫害的2 a生欧砧1号和春美/欧砧1号，其中，欧砧1号为栽培的分株苗，春美/欧砧1号为栽培的芽苗(每5株为一区组，重复3次)，在植株的一侧用流水冲洗的方法挖取完整的根系，标记后立即放入冰盒中保湿备用。

1.2 试验方法

1.2.1 根系分支习性观察

单位根(从根先端沿根轴向主干方向延伸，直至根轴直径为5 mm左右处剪断，所得根段为单位根)以根轴为主根，主根上发出的根为1级侧根，1级侧根上发出的根为2级侧根，统计1级侧根和2级侧根数量，测定根轴直径、各单位根的根长和1级侧根的根长。

1.2.2 根系解剖结构观察

根据直径d将根分为5级：d<1 mm(1级根)、1 mm≤d<2 mm(2级根)、2 mm≤d<3 mm(3级根)、3 mm≤d<5 mm(4级根)、d≥5 mm(5级根)，各根级剪成长为5 mm左右的根段，在福尔马林乙醇醋酸混合液(formalin alcohol acetate mixture，FAA)中固定24 h后，抽真空处理，然后放入V(HCl)∶V(H2O)为1∶2的溶液中，于60 ℃软化处理，从1级根到5级根分别软化处理1 d、2 d、3 d、5 d和7 d，软化后制作石蜡切片[14]。每个处理选50张切片，观察并测量根直径、木质部直径、韧皮部直径、周皮厚度、中柱直径、韧皮部细胞长度、韧皮部细胞宽度、木质部细胞长度、木质部细胞宽度、导管直径和导管密度等指标。

1.2.3 根系矿质元素含量测定

将根清洗干净，用去离子水冲洗3次并按直径进行分级，分级后放入烘箱中烘干至恒质量，用玻璃研钵粉碎，用于根系矿质元素含量的测定。矿质元素Ca、Fe、K、Zn、Mg、Cu和Mn的含量均参照文献[15]的方法测定。

1.2.4 根系呼吸相关酶活性测定

将根系清洗干净并吸干表面的水分，在低温条件下按直径进行分级，分别将各根级剪碎混匀，冷冻保存。

有氧呼吸酶和无氧呼吸酶的提取参照文献[16-17]的方法。琥珀酸脱氢酶(succinate dehydrogenase，SDH)活性测定参照文献[18]的方法。苹果酸脱氢酶(malate dehydrogenase，MDH)活性测定参照文献[19]的方法。乙醇脱氢酶(alcohol dehydrogenase，ADH)活性和丙酮酸脱羧酶(pyruvate decarboxylase，PDC)活性测定参照文献[20]的方法。乳酸脱氢酶(lactic dehydrognase，LDH)活性测定参照文献[21]的方法。

1.3 数据分析

采用SPSS 21.0软件对各指标进行计算和独立样本t检验。

2 结果与分析

2.1 桃接穗对欧李砧木根系分支习性影响的比较

表1为桃接穗对欧李砧木根系分支习性影响的比较。由表1可以看出：与欧砧1号相比，春美/欧砧1号的1级侧根数、1级侧根根径和1级侧根长度分别增大了36.61%、26.19%和36.96%，主根径、主根长度和2级侧根数差异不显著，但主根长度和2级侧根数也分别增大了31.50%和51.21%，主根径减小了3.01%。除主根径减小外，侧根数、侧根长度和侧根根径均增大，根系主要依靠侧根吸收水分和养分，说明桃接穗增大了欧砧1号根的侧根数、长度和粗度，提高了根系吸收水分和养分的能力。

表1 桃接穗对欧李砧木根系分支习性影响的比较

注:表中数据为均值±标准误差，同列不同小写字母表示欧砧1号和春美/欧砧1号间在0.05水平存在显著性差异。

2.2 桃接穗对欧李砧木根系各根级横切面解剖结构影响的比较

图1为欧砧1号和春美/欧砧1号各根级横切面的解剖结构。由图1可以看出：欧砧1号和春美/欧砧1号的根解剖结构在不同根径中相同，均具有周皮、韧皮部、木质部和中柱等，但各部分组织所占比例发生变化。表2为桃接穗对欧李砧木根系横切面的影响比较。表3为桃接穗对欧李砧木根系木质部及韧皮部的影响比较。由表2和表3可以看出：与欧砧1号相比，在春美/欧砧1号根系解剖结构1级根中，只有韧皮部细胞长度显著减小了5 μm，其他指标差异不显著；2级根中，根直径、中柱直径和韧皮部直径均显著增大，分别增大了24.95%、30.77%和36.42%，导管直径、韧皮部细胞长度和木质部细胞宽度均显著减小，分别减小了46.54%、58.34%和35.29%，其他指标差异不显著；3级根中，韧皮部细胞长度显著增大了58.54%，导管密度显著减小了29.73%，其他指标差异不显著；4级根中，根直径和木质部直径均显著减小，分别减小了19.85%和38.91%，其他指标差异不显著；5级根中，根直径、木质部直径、中柱直径和导管密度均显著增大，分别增大了20.96%、27.27%、21.12%和52.63%，韧皮部细胞宽度显著减小了35.79%，其他指标差异不显著。桃接穗对每个根级组织结构没有影响，但在这5个根级中的组织结构比例均不同，说明当根级不同时，桃接穗对欧砧1号根的组织结构比例产生了不同的影响。

图1 欧砧1号和春美/欧砧1号各根级横切面的解剖结构

表2 桃接穗对欧李砧木根系横切面的影响比较

注：表中数据后的不同字母表示同一根级同一指标在0.05水平存在显著性差异。下同。

表3 桃接穗对欧李砧木根系木质部及韧皮部的影响比较

2.3 桃接穗对欧李砧木根系生理生化影响的比较

2.3.1 桃接穗对欧李砧木根系矿质元素含量影响的比较

表4为桃接穗对欧李砧木根系矿质元素含量影响的比较。由表4可以看出：与欧砧1号相比，7种矿质元素在春美/欧砧1号的各根级中含量不同，且Ca、Fe、K、Zn、Mg和Cu这6种元素在各根级中差异均不显著；Mn只在3级根中显著减小32.76%，在其他根级中差异不显著且均降低。说明桃接穗对欧砧1号根吸收大量元素没有影响，对Fe和Zn在各根级中含量的影响不同，降低了对Mn的吸收。

表4 桃接穗对欧李砧木根系矿质元素含量影响的比较

2.3.2 桃接穗对欧李砧木根系呼吸相关酶活性影响的比较

表5为桃接穗对欧李砧木根系呼吸相关酶活性影响的比较。由表5可以看出：与欧砧1号相比，春美/欧砧1号根系的各种呼吸相关酶活性不同。丙酮酸脱羧酶(PDC)活性、乳酸脱氢酶(LDH)活性和苹果酸脱氢酶(MDH)活性在5个根级中差异均不显著；琥珀酸脱氢酶(SDH)活性在3级根显著增大了82.52%，在1级根和5级根分别显著减小了54.55%和14.20%，在其他根级中差异不显著；乙醇脱氢酶(ADH)活性在5个根级中均显著减小，分别减小了78.42%、79.39%、81.01%、75.17%和48.11%。其中，PDC、LDH和MDH与有氧呼吸有关，SDH和ADH与无氧呼吸有关，说明桃接穗降低了欧砧1号根系无氧呼吸酶活性，从而降低了根的无氧呼吸能力。

表5 桃接穗对欧李砧木根系呼吸相关酶活性影响的比较 U·mg-1·pro-1·min-1

3 讨论与结论

根系构型是植物根系生长代谢的体现,代表植株吸收、运输水分和养分的能力,不同径级的根吸水与输水能力也不相同[22]。文献[23-24]研究发现：接穗能影响砧木根系的鲜质量、干质量、长度、表面积和体积等指标。文献[25]对4种阔叶树根序分级法的前5级根的研究表明：随着根级增加，比根长也增大。文献[26]发现：木质部厚度、韧皮部厚度和中柱直径越大，根系的抗性和吸收传递水分养分的能力更强。本文试验表明：桃接穗嫁接欧砧1号后，根直径和根分支能力增强，根直径、中柱直径在2级根和5级根中显著增大，韧皮部厚度在2级根中显著增大，表明桃接穗提高了根系吸收和传递水分养分的能力。

矿质营养对果树的生长发育、丰产稳产起着重要作用。文献[27]发现：同一矿质元素在不同径级根系中的含量不同，且所有矿质元素均在根直径d≤0.5 mm根径级的毛细根系内含量最高。本文试验表明：桃接穗嫁接欧砧1号后，只有Mn在3级根中显著减小，这说明桃接穗对欧李砧木根系吸收大量元素的能力无影响，但对吸收微量元素的能力因接穗的不同产生一定的影响。

春美/欧砧1号根系有氧呼吸相关酶中琥珀酸脱氢酶(SDH)活性在3级根中显著增大，无氧呼吸关键酶中的乙醇脱氢酶(ADH)活性在5个根级中均显著降低。无氧呼吸代谢产生的代谢物对细胞有毒性，但植物在低氧环境下可通过无氧呼吸暂时维持生命活动。这说明欧砧1号砧木根系在氧气充足的条件下产生的有害代谢产物会很少，可使根系更好地发挥其功能，但在缺氧的条件下可能更容易受伤害。目前关于嫁接对砧木根系呼吸酶影响的研究较少，有必要对其进行更加深入的研究。

桃接穗嫁接欧砧1号后，可促进欧砧1号砧木根系分枝和生长，使细根数目增加，根系更加发达，这与前人的研究结果有一定的相似性。总之，春美接穗嫁接在欧砧1号砧木上后，砧木根系的分支能力加强，根系更加庞大，根的解剖结构发生改变，但因根级不同产生的影响也不同，无氧呼吸能力降低，嫁接植株根系对生长环境条件的要求可能高于欧砧1号根系对生长环境条件的要求。