厚竹秆形因子与纤维性状及其相关性研究

杨邦国，申 展，2，黎祖尧，2*，李应兰，沈学桂，陈怡君

（1.江西农业大学 林学院，江西 南昌 330045；2.江西省竹子种质资源与利用重点实验室，江西 南昌 330045）

【研究意义】竹子是集生态效益、经济效益和社会效益于一身的优良树种，其竹材广泛用于造纸、建筑、人造板和编织等行业。竹子的杆形特征和纤维结构决定了竹子的利用价值，研究厚竹秆形因子与纤维性状及其相关性对竹子的利用与加工具有指导意义。【前人研究进展】竹子的秆形特征和纤维性状是决定竹材质量和用途的重要因子，过去关于竹材纤维形态及与生长环境的关系研究较多。陈丽娟等[1]比较了多种丛生竹的纤维形态，胡尚连等[2]研究了不同产地硬头黄竹（Bambusa rigida）的秆纤维性状，鲁顺保等[3]研究了立地条件对毛竹（Phyllostachys edulis）纤维形态的影响，结果显示，不同竹种的竹材纤维形态存在差异，外界环境对竹材纤维形态有显著影响。另外，唐翠彬等[4]和郭子武等[5]发现不同竹种的竹秆形态差异较大，生长环境和经营方式对竹秆形态有较大影响。厚竹（Phyllostachys edulis‘Pachyloen’）是毛竹的变种，因秆壁厚度是等径毛竹的1.8～2.0倍而得名[6]，2018年被审定为国家级优良品种。许多学者对厚竹的竹笋营养成分、材积和材性、光合生理、抗寒性能进行了研究[7-9]，孙娅东等[10]和张雷等[11]研究了不同产地厚竹的纤维性状和秆形结构，结果表明：厚竹的竹笋营养成分、光合效率、氮代谢和利用率、抗寒性能等均高于毛竹，且跨区域引种不会降低其优良性状。【本研究切入点】厚竹秆壁厚度、枝下高和实心处高度等重要秆形因子随竹秆胸径的变化规律，竹材中纤维含量、长度和宽度等性状与竹秆胸径和高度等秆形因子的关系，以及竹材纤维性状是否与毛竹有差异等未见报道。【拟解决的关键问题】本试验拟通过分析厚竹的秆形特征和纤维性状，探索竹材纤维性状与秆形因子之间的关系，旨在为厚竹林的定向培育提供理论支撑和参考依据。

1 材料与方法

1.1 采样地概况

竹秆采样地分别位于江西、河南、浙江、福建、安徽、湖南等省的11个厚竹种植基地，每个种植基地面积均大于1 hm2，基本情况如表1。其中，江西省万载县基地为厚竹天然纯林，其余种植基地均为2008年以后引种种植的厚竹人工纯林。

1.2 样品采集

采集时间：2016年3月26日至4月12日。

表1 竹秆采集地概况Tab.1 Overview of bamboo stalk collection sites

采集对象：厚竹竹秆。采集方法：将每块厚竹种植基地分为3个区域，区域划分方法为平地沿东西方向分为3等份，坡地沿等高线分为3等份。分别调查各个区域的林分状况，然后选定一株2014年成竹、生长健壮的优势竹作为试验用竹。将试验用竹齐地砍倒，去除枝叶，测量竹秆的节数、胸径、长度、分枝处高度、分枝处直径。然后从竹秆基部开始往上锯成长度为1 m的秆段，直至竹梢长度小于1 m，分段编号并带回实验室。

1.3 秆形测定

在试验室内用游标卡尺分别测量每段竹秆的基部直径和秆壁厚度，并将每段竹秆纵向剖开，测量每株竹秆的胸高处壁厚、分枝处壁厚和竹秆实心处的高度。

1.4 竹秆纤维性状测定

分析样品取样：将竹秆分为基部、1/4秆高处、1/2秆高处、3/4秆高处和顶部5个部位，每个部位分竹壁内部、中部和外部取样，即每根试验用竹秆取15个分析样品，样品为长度1 cm左右的秆壁小段。

纤维含量测定：将分析样品置于65℃干燥箱干燥至恒质量，用机器粉碎，过40目分样筛，然后用硝酸乙醇法测定纤维含量。

纤维形态测定：将分析样品劈成火柴杆大小，放入试管中并加入适量无菌水，将试管放入水浴锅中加热煮沸。取出试管，倒空试管中水分并加入适量浓度为33%的硝酸和少量固态氯酸钾，再将试管放置于水浴锅中，加热煮沸至样品变软呈白色后取出试管，清除酸液。取无菌水冲洗样品5～6次直至酸液洗净，再向试管中加入适量无菌水，堵住试管口强烈震动以获得纤维悬浮液，并向悬浮液中加入1～2滴番红试剂。用浓度为70%的乙醇浸泡洁净的盖玻片、载玻片，制作试片时取出擦净。用滴管吸取2～3滴纤维悬浮液，滴于载玻片中心位置并用细针拔动纤维，使其均匀分散开来，然后盖上盖玻片，用滤纸将溢出的水分吸取干净，制成纤维形态测定试片。用Leica显微镜和Leica Qwin V3软件测量各试片中的纤维长度、宽度等形态指标。每个样品测量50根纤维。

1.5 数据分析

用SPSS 17.0软件对试验数据进行统计分析，用Excel 2010进行数据处理，运用皮尔森相关系数法分析秆形因子和纤维性状之间的相关性。将不同直径的竹杆以1 cm为径阶划分为4个径阶进行作图分析。

2 结果与分析

2.1 厚竹秆形特征

通过测量，厚竹的秆形结构特征如表2。

表2 厚竹秆形Tab.2 Stalk shape of P.edulis‘Pachyloen’

由表2可知，胸径6.2 cm的厚竹，胸高处秆壁厚度达1.83 cm，远厚于等径毛竹；竹秆高度2/3以上部分一般变为实心；壁厚率最大达0.45，平均为0.38，且相对标准偏差（RSD）仅8%。尽管因造林时间、立地条件和经营措施差异等原因，竹秆高度和胸径差异较大，但壁厚率、秆节数、相对实心高等秆形结构比较稳定。秆壁厚和梢部实心是厚竹秆形的重要特征。

进一步分析秆壁厚度、枝下高和竹秆实心处高度与竹秆胸径的关系，结果如图1。从图1A看出，胸高处秆壁厚度随胸径的增大逐渐变厚，变化幅度较为平缓；立竹胸径小于4 cm时，竹杆壁厚率随胸径的增大而减小，当立竹胸径大于4 cm后，竹杆壁厚率非常稳定。图1B可知，立竹胸径4 cm以下时，枝下高和实心处高度随胸径增大而增高，当胸径大于4 cm后，枝下高缓慢增高，竹秆实心处高度趋于稳定。

图1 重要秆形指标与竹秆胸径的关系Fig.1 Relationship between important stalk indexes and DBH diameter

2.2 厚竹纤维性状

由表3可知，厚竹竹秆平均纤维含量为40.2%，平均纤维长度1 615.0 μm，纤维宽度14.3 μm，纤维长宽比112.3（纤维长宽比为同一纤维细胞的长度和宽度之比），纤维含量高于3年生毛竹[12]，纤维宽度略宽于毛竹，纤维长度和长宽比略低于毛竹[13]。纤维含量、长度、宽度、长宽比的RSD值均小于8%，说明厚竹的纤维性状稳定。

表3 厚竹纤维性状Tab.3 Fiber traits of P.edulis‘Pachyloen’

2.3 秆形因子与纤维含量的关系

分析不同胸径及不同部位的竹秆平均纤维含量，结果如图2。竹秆纤维含量随着竹秆部位的升高而缓慢降低（图2A）。当立竹胸径小于4 cm时，纤维含量随胸径的增大而增加，但当胸径大于4 cm后，竹杆纤维含量随胸径的增大而略有下降。

图2 不同胸径和部位的竹秆纤维含量Fig.2 Fiber content of bamboo stalk on different height and DBH

进一步计算厚竹竹秆纤维含量与秆形因子之间的偏相关系数，结果如表4。由表4可知，秆形因子与竹秆纤维含量之间的相关性不显著，仅竹杆中部的纤维含量与竹秆实心处高度呈显著正相关，说明竹秆秆形特征对纤维含量的影响不显著。

表4 纤维含量与秆形因子的相关系数Tab.4 Partial correlation coefficient between fiber content and stalk factors

2.4 秆形因子与纤维形态的关系

2.4.1 秆形因子与纤维长度的关系 分析不同胸径和不同高度部位的竹秆纤维长度，结果如图3。

从图3看出，竹秆中部的纤维较长，基部次之，顶部的纤维最短（图3A），原因可能是竹笋刚出土时高生长速度慢，细胞伸长速度也较慢，纤维细胞较短；之后竹笋进入快速高生长期，细胞伸长速度快且较长，纤维细胞也较长；幼竹开始抽枝后，竹秆高生长速度变慢直至停止，故纤维细胞又变短。纤维长度随竹秆胸径的变化规律性不明显（图3B）。

图3 纤维长度随竹秆高度和胸径的变化Fig.3 The variation trend of fiber length with stalk height and DBH

进一步分析不同竹秆高度部位的纤维长度与秆形因子的相关系数可知，除了基部纤维长度与直径和壁厚存在显著负相关性以外，其它部位的纤维长度均与秆形因子没有显著的线性相关关系（表5）。说明秆形对竹秆纤维长度的影响较小。

表5 纤维长度与秆形因子的相关系数Tab.5 Partial correlation coefficient between fiber length and stalk factors

2.4.2 秆形因子与纤维宽度的关系 竹秆基部的纤维最宽，随着竹秆部位的升高，纤维逐渐变窄，竹秆中部纤维最窄，之后又有所加宽，中上部竹秆的纤维宽度比较稳定（图4A）；纤维宽度随着竹秆胸径的增大逐渐变宽（图4B）。

图4 纤维宽度随竹秆高度和胸径的变化Fig.4 The variation trend of fiber width with stalk height and DBH

由表6可知，竹秆纤维平均宽度除了与秆节数相关性不显著外，与其它秆形因子均呈显著正相关（P＜0.05），其中与胸高处壁厚、分枝处直径和壁厚的相关性达到极显著水平（P＜0.01）。不同高度部位的纤维宽度与秆形因子的相关性也比较显著，除了基部竹秆纤维与秆形因子的相关性不显著外，其它部位的纤维宽度均与1至多个秆形因子的相关性达到显著水平（P＜0.05）。说明秆形因子对竹秆纤维宽度的影响比较显著，特别是对1/4秆高处和3/4秆高处的纤维宽度影响较大，对基部纤维宽度的影响相对较小。竹秆越高大，竹壁越厚、分枝和实心处高度越高，竹秆纤维越宽。

表6 纤维宽度与秆形因子的相关系数Tab.6 Partial correlation coefficient between fiber width and stalk factors

3 讨论与结论

3.1 讨论

厚竹竹秆纤维性状与毛竹有一定差异，其纤维含量高于毛竹[12]，但纤维长度略短于毛竹[13]。原因可能是厚竹春笋中促进细胞分裂的玉米素核苷（ZR）含量高于促进细胞伸长的赤霉素（GA3）含量，与毛竹春笋中这两种激素的相对含量刚好相反，并且厚竹春笋中促进细胞壁形成和蛋白质合成的生长素（IAA）含量也显著偏高[14-15]，在竹秆高生长期间细胞分裂速度快，细胞壁发育好，但细胞伸长生长相对较弱，使得竹秆纤维细胞的长度比毛竹短，而宽度比毛竹宽。厚竹竹秆大小、壁厚、竹秆部位等秆形因子与竹秆纤维含量的关系不显著；与竹秆纤维长度的相关性也比较小，仅基部纤维长度与直径和壁厚存在显著负相关性；但与竹秆纤维宽度的相关性非常显著。

马灵飞[16]研究结果显示毛竹竹材纤维素含量与竹秆胸径存在一定的负相关关系，纤维长度主要受竹秆部位的影响，与胸径无显著相关性；李伟成等[17]发现酒竹竹秆纤维长度的轴向变化规律是中部＞上部＞基部；王曙光等[18]认为云南箭竹纤维的平均宽度纵向变异规律为中部＞基部＞上部，而陈丽娟等[1]发现6种丛生竹的纤维宽度由竹秆基部向稍部总体呈现出逐渐变窄的趋势。本次研究发现，厚竹胸径大于4 cm时，竹秆纤维含量随着竹秆胸径的增粗总体呈下降趋势，与毛竹一致，但纤维含量与秆形因子之间的相关性不显著，仅竹杆中部的纤维含量与竹秆实心处高度呈显著正相关（P＜0.05），与马灵飞[16]的研究结果有差异，原因可能是本次调查的厚竹胸径范围为3～7 cm，远小于马灵飞的选材（胸径6～14 cm），但秆壁较毛竹厚，纤维细胞发育有差异。厚竹纤维长度的轴向变化规律是中部＞上部＞基部，中部长两头短的特性与酒竹一致，但上部＞基部又与酒竹不同；纤维宽度的轴向变化规律是基部＞上部＞中部，两头宽中部窄，与王曙光等[18]和陈丽娟等[1]研究的丛生竹变化规律不同。原因可能是竹种特性所致，陈丽娟等[1]研究发现，同一地区不同种类丛生竹的纤维长度的轴向变异规律随竹种的不同而有差异。

3.2 结论

厚竹竹秆纤维平均长度1 615.0 μm，平均宽度14.3 μm，平均长宽比112.3，符合造纸原料指标[12]。尽管不同种植基地的生长环境和土壤条件差异较大，但厚壁特征表现稳定，说明厚壁性状主要受遗传基因控制，不会因跨区域引种栽培而改变。随着竹秆胸径的增粗，竹壁厚度明显增厚，纤维宽度增宽，但纤维长度变化不明显。中部竹秆的纤维长度较长，宽度较窄，长宽比值较大。综合分析，厚竹可以在江西、湖南、浙江、福建、安徽等毛竹主产区大力推广，综合考虑竹材产量和利用价值，宜培育中、大径级厚竹林，并分段利用竹材。