反光膜对南丰蜜橘光合特性及果实品质的影响

宁少君 ，魏清江，辜青青*，勒 思，马张正 ，雷常玉

（1.江西农业大学 农学院，江西 南昌 330045；2.江西省赣州市大余县农业农村局，江西 大余 341500）

【研究意义】南丰蜜橘（Citrus reticulataBlanco‘Kinokuni’）源于乳橘，有1 300多年的栽培历史，是我国著名的柑橘地方良种[1-2]。光合作用是柑橘生长发育的基础和优质栽培的重要因素之一，柑橘光合特性可作为评价其优质高产和适应性的重要指标[3]。果树在生长发育过程中，由于树冠内膛的光照强度较差，导致果实品质也较外围果实差。树盘覆盖反光膜具有改善光照、提高果品品质等效果，在果树生产上有较高的应用价值。【前人研究进展】姜妮等[4]研究了地表覆膜对‘鄂柑1号’椪柑果实糖积累及蔗糖代谢酶活性的影响，结果表明，覆膜使土壤产生了一定的水分胁迫，使果实中糖分含量增加，其中蔗糖合酶是促进果实糖分积累增加的关键酶。龟井、兴津和宫川等3个温州蜜柑品种地面覆盖反光膜后，果实外观着色明显优于对照，果实内在品质有较大幅度提高，糖度比对照提高0.7个百分点以上[5]。在大棚梨园铺设银色反光膜，可显著增加树冠下部叶片的净光合速率，对果实4种可溶性糖和总糖，尤其是蔗糖含量的提高具有一定的作用[6]。反光膜应用于桃树生产栽培，能提高中下层叶片的光合能力，改善果实风味和外观品质，有利于桃树的优质栽培[7]。蓝色膜、红色膜、银色膜均能提高设施葡萄叶幕下方光强，显著改善果实品质[8]。在葡萄果实发育后期，如果枝条旺长造成架面郁闭，果穗光照不良时，可通过在树下铺设反光膜、或摘除结果部位着生紧密的叶片、或二者相结合的方式来改善光照条件、提高光合速率，进而提高葡萄品质[9]。铺反光膜处理可显著提高枇杷成熟果肉可溶性固形物含量，降低可滴定酸[10]。反光膜能在膜下形成水滴膜并反射光线，使果树的光合作用加强，改善果实品质[11-13]。【本研究切入点】由于果实着生部位不同，致使受光量不同，从而导致树冠内膛与外膛、上部、中部与下部果实品质存在差异[14]。冯芳芳等[15]研究结果表明，同一采收期，南丰蜜橘外围果品质优于内膛果。银黑双色膜能提升树冠中下部的光照反射率，促进中下部内膛果果实品质[16]。【拟解决的关键问题】本研究以江西省南丰县南丰蜜橘种质资源圃17年生枳砧小果系南丰蜜橘‘97-2’为试材，于果实膨大中后期，在树盘覆盖银黑色反光膜，对覆膜后南丰蜜橘树冠内膛叶片光合作用日变化规律及果实品质进行分析，以期为提高南丰蜜橘果实品质提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于江西省南丰县白舍镇南丰蜜橘种质资源圃（北纬27°6′，东经116°28′），属亚热带季风气候，园地类型为平地，株行距3 m×4 m。

1.2 试验设计

供试植株为17年生枳砧小果系南丰蜜橘‘97-2’，随机区组设计，3次重复。为避免反光膜对对照树的影响，以6行树为1个小区，覆膜行与对照行之间至少隔2行（在同一小区内，覆膜行与对照行随机选取）。于果实膨大中后期（花后120 d），在覆膜行树盘下覆银黑色反光膜（按行向在树的两边各铺一条，中间不留缝隙）。从6行（3行覆膜行、3行对照行）试验树中，每行选择1株作为采样树，6株采样树的树势、挂果量相近。

1.3 样品采集与测定

叶片光和特性测定：于花后180 d（果实转色期，天气晴，22～28℃），采用便携式光合测定仪Li-6400测定距离地面高度0.7～0.8 m的树冠内膛叶片的净光合速率[Pn，μmol/（m2·s）]、气孔导度[Gs，mmol/（m2·s）]、胞间CO2浓度（Ci，μmol/mol）、蒸腾速率[Tr，mmol/（m2·s）]。

果实品质测定：采集距离地面高度0.7～0.8 m的树冠内膛东南西北4个方位果实各2个，每株采样树共采集8个果。从花后120 d（覆膜当天）至花后210 d，每半个月采样1次，共采集7次。果实采下后置于冰盒带回实验室，剥皮后榨汁、离心，测定可溶性固形物、可溶性糖、可滴定酸及Vc含量，并计算固酸比和糖酸比[17]。

1.4 数据分析

利用Excel 2007进行图表处理，采用DPS软件进行方差分析，采用SPSS软件进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 反光膜对南丰蜜橘树冠内膛叶片光合特性的影响

2.1.1 反光膜对净光合速率日变化的影响 由图1可知，覆膜处理与对照的叶片净光合速率日变化均呈双峰曲线，有明显的“午休”现象。首峰出现在10：00，次峰值小于首峰值，出现在14：00，两峰间在12：00出现低谷。与对照相比，覆膜处理显著提高了南丰蜜橘树冠内膛叶片净光合速率。覆膜处理最大净光合速率为12.11 μmol/（m2·s），是对照的1.54倍，次峰值为8.89 μmol/（m2·s），是对照的1.62倍。次峰值之后随着光照强度的减弱，叶片净光合速率逐渐下降，但覆膜处理的净光合速率始终显著高于对照处理。

图1 覆膜对净光合速率日变化的影响Fig.1 Effect of reflecting film mulching on daily variation of net photosynthetic rate

图2 覆膜对蒸腾速率日变化的影响Fig.2 Effect of reflecting film mulching on daily variation of transpiration rate

2.1.2 反光膜对蒸腾速率日变化的影响 南丰蜜橘树冠内膛叶片蒸腾速率日变化趋势（图2）与净光合速率日变化趋势（图1）基本一致，最高峰值出现在10:00，覆膜处理的叶片蒸腾速率为4.09 mmol/（m2·s1），比对照提高了31.05%，次峰值出现在14:00，为2.137 mmol/（m2·s1），比对照提高了30.75%。14:00后随着温度的降低，蒸腾速率逐渐下降。除08:00和18:00外，覆膜处理的南丰蜜橘树冠内膛叶片蒸腾速率显著高于对照。

2.1.3 反光膜对气孔导度日变化的影响 覆膜处理显著提高了南丰蜜橘树冠内膛叶片气孔导度（图3），各测定时间均显著高于对照。气孔导度日变化曲线与蒸腾速率日变化曲线和净光合速率日变化曲线相似，呈现双峰曲线。覆膜处理的最大气孔导度为0.099 6 mmol/（m2·s1），是对照的1.4倍，次峰值是对照的1.31倍。

2.1.4 反光膜对胞间CO2浓度日变化的影响 覆膜处理降低了南丰蜜橘树冠内膛叶片胞间CO2浓度，10:00、12:00、14:00显著低于对照（图4）。10:00时，对照的胞间CO2浓度（313.14 μmol/mol）是覆膜处理（211.33 μmol/mol）的 1.48倍；12:00时，对照的脆间CO2浓度（362.88 μmol/mol）是覆膜处理（263.87 μmol/mol）的1.38倍；14:00时，对照的脆间CO2浓度（325.57 μmol/mol）是覆膜处理（229.87 μmol/mol）的1.42倍。覆膜与对照的胞间CO2浓度均在18:00达到最大值。

图3 覆膜对气孔导度日变化的影响Fig.3 Effect of reflecting film mulching on daily variation of stomatal conductance

图4 覆膜对胞间CO2浓度日变化的影响Fig.4 Effect of reflecting film mulching on daily variation of intercellular CO2concentration

2.1.5 光合生理指标相关性分析 南丰蜜橘树冠内膛叶片光合生理各指标间的相关关系见表1。结果表明，净光合速率与胞间CO2浓度呈显著负相关，即Ci值越低，CO2消耗越多，Pn越大。净光合速率与蒸腾速率、气孔导度呈显著正相关；胞间CO2浓度与蒸腾速率、气孔导度呈负相关，但相关性不显著；蒸腾速率与气孔导度呈极显著正相关。

表1 光合生理指标相关性分析Tab.1 Correlation analysis of photosynthetic physiological indexes

2.2 反光膜对南丰蜜橘树冠内膛果实品质的影响

图5 覆膜对果实可滴定酸含量的影响Fig.5 Effect of reflecting film mulching on the content of titratable acid in fruit

图6 覆膜对果实可溶性固形物含量的影响Fig.6 Effect of reflecting film mulching on total soluble solids in fruit

2.2.1 反光膜对可滴定酸含量的影响 可滴定酸含量随果实发育，呈现下降趋势（图5）。与对照比，覆膜能够降低南丰蜜橘树冠内膛果实可滴定酸含量，花后195 d和210 d，覆膜处理比对照分别降低3.6%和3.0%，但除花后150 d覆膜处理显著低于对照外，其他时间差异不显著。

2.2.2 反光膜对可溶性固形物含量及固酸比的影响 可溶性固形物含量随果实发育，呈现上升趋势（图6）。与对照比，覆膜有利于南丰蜜橘树冠内膛果实可溶性固形物含量的积累。花后180～210 d，覆膜处理的果实可溶性固形物含量显著高于对照。花后195 d和210 d，覆膜处理的果实可溶性固形物含量分别为14.11%和15.07%，分别比对照提高4.0%和8.8%。

固酸比随果实发育呈上升趋势（图7）。与对照比，覆膜提高了南丰蜜橘树冠内膛果实的固酸比。花后180～210 d，覆膜处理的固酸比显著高于对照。花后180 d和210 d，覆膜处理的固酸比分别为22.39%和30.44%，分别比对照提高17.11%和11.56%。

图7 覆膜对果实固酸比的影响Fig.7 Effect of reflecting film mulching on TSS/TA ratio in fruit

图8 覆膜对果实可溶性糖含量的影响Fig.8 Effect of reflecting film mulching on t he content of soluble sugar in fruit

2.2.3 反光膜对可溶性糖含量及糖酸比的影响 可溶性糖含量随果实发育，呈现上升趋势（图8）。与对照比，覆膜有利于南丰蜜橘树冠内膛果实可溶性糖含量的积累。花后150，195，210 d，覆膜处理的果实可溶性糖含量显著高于对照，其中花后195 d和花后210 d分别比对照提高10.8%和13.8%。

图9 覆膜对果实糖酸比的影响Fig.9 Effect of reflecting film mulching on sugar/acid ratio in fruit

图10 覆膜对果实Vc含量的影响Fig.10 Effect of reflecting film mulching on the content of Vc in fruit

糖酸比随果实发育，呈现上升趋势（图9）。与对照比，覆膜提高了南丰蜜橘树冠内膛果实的糖酸比。花后180～210 d，覆膜处理的糖酸比显著高于对照。花后195 d和210 d，覆膜处理的果实糖酸比分别比对照提高14.08%和16.39%。

2.2.4 反光膜对Vc含量的影响 Vc含量随果实发育，呈现先上升后下降趋势（图10），覆膜处理与对照均在花后150 d达最高值。与对照比，覆膜有利于南丰蜜橘树冠内膛果实Vc含量的积累。花后135，195，210 d，覆膜处理的果实Vc含量显著高于对照，其中花后195 d和210 d分别比对照提高5.6%和8.0%。

2.3 光合特性与果实品质相关性分析

由表2可知，各光合生理指标中，胞间CO2浓度与果实品质间的相关性最强，除可滴定酸含量外，均呈显著或极显著负相关；可溶性固形物含量、糖酸比与各光合生理指标均呈显著或极显著相关，可滴定酸含量与各光合生理指标无显著相关。可溶性固形物含量与净光合速率、气孔导度显著正相关，与蒸腾速率极显著正相关，与胞间CO2浓度极显著负相关；固酸比、可溶性糖、糖酸比、Vc与胞间CO2浓度显著负相关；糖酸比与净光合速率显著正相关，与蒸腾速率、气孔导度极显著正相关。

表2 光合特性与果实品质相关性分析Tab.2 Correlation analysis between photosynthetic characteristics and fruit quality

3 讨论

光是影响柑橘光合作用、生长发育的重要环境因子，柑橘果实叶片的光合产量与果实品质有很大关系。叶片是果树重要的光合器官，其营养物质运输通常遵循就近原则，因此，结果部位附近叶片的光合性能在果实品质的形成中起关键作用[18]。但由于叶片遮挡，柑橘中下部树冠往往光照不足，限制了叶片和果实的光合作用能力，常导致果实品质较差[16]。地表覆盖反光膜栽培具有增加树体内膛光照、促进果实着色和提高果实品质等作用[19-20]。反光膜处理能有效改善树体内膛光照情况，特别是树冠中下部的内膛区域，显著提高叶片净光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度，显著降低桃果实的硬度和含酸量，提高中下部内膛果实的可溶性糖和可溶性固形物含量[6]。

本试验结果表明，反光膜处理提高了南丰蜜橘内膛叶片净光合速率、蒸腾速率；提高了气体交换频率，增强了CO2吸收能力，表现为胞间CO2浓度较对照低，气孔导度较对照大。气孔能够根据环境条件的变化而调节开度，从而使植物在损失水分和获得CO2之间达到最大获利[21]。周君等[7]认为，反光膜覆盖能显著提高晚熟桃品种‘华玉’的胞间CO2浓度；而本试验结果显示，反光膜处理的南丰蜜橘内膛叶片胞间CO2浓度较对照低，与高清华等[22]以‘浅间白桃’为试材的结果一致。胞间CO2浓度的大小取决于4个可能变化的因素，叶片周围空气的CO2浓度、气孔导度、叶肉导度和叶肉细胞的光合活性。在正常生理状态下，空气中的CO2浓度基本不变，叶肉导度只有足够小才会明显影响胞间CO2浓度，所以，胞间CO2浓度由气孔导度和净光合速率决定。当气孔导度是影响净光合速率的主要因素时，净光合速率与胞间CO2浓度呈正相关；当气孔导度不是影响净光合速率的主要因素时，净光合速率与胞间CO2浓度呈负相关[23]。赵辉等[24]通过对银杏叶片光合特性比较，表明净光合速率与气孔导度呈极显著正相关，气孔导度与蒸腾速率呈正相关。琯溪蜜柚叶片净光合速率与气孔导度、蒸腾速率正相关，与胞间CO2浓度负相关[25]。本试验光合生理指标相关性分析结果与琯溪蜜柚结果一致。晴天条件下琯溪蜜柚外围枝梢叶片净光合速率日进程呈现双峰曲线，有明显的“午休”现象，发生“午休”的原因主要是强光、高温、低湿等条件[25]，本试验的净光合速率日进程亦呈现双峰曲线，有明显的“午休”现象。

可溶性固形物是评价果实品质的重要指标之一，糖、酸、Vc含量的变化也是影响果实内在品质的重要因子。地面覆反光膜可显著提高秋姬李果实的可溶性固形物含量和固酸比，对果实维生素C、后期的可滴定酸含量无显著影响[26]。‘本地早’柑橘采用反光膜覆盖后，促进了中下部内膛果果实可溶性固形物、总糖、Vc含量提升，总酸含量降低[16]。透湿性反光膜覆盖可显著提升‘宫川’温州蜜柑可溶性固形物含量，显著降低可滴定酸含量，提升维生素C含量[27]。Yakushiji等[28]发现覆膜促进了柑橘有机酸的积累，石学根等[29]则发现覆膜对椪柑果实有机酸积累影响不显著。南丰蜜橘于果实膨大中后期覆盖不透水银黑色反光膜后，花后195 d和花后210 d，内膛果实可溶性固形物含量、总糖含量、固酸比、糖酸比、Vc含量均显著高于对照；可滴定酸含量降低但无显著影响。

铺设反光膜可改善树冠中下部内膛的光照条件，显著提高叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率，同时显著提高果实的可溶性糖、可溶性固形物和Vc，降低可滴定酸含量，最终提升南丰蜜橘的果实品质。各光合生理指标中，胞间CO2浓度与果实品质间的相关性最强，胞间CO2浓度低，果实品质好，其原因可能是反光膜处理增强了CO2吸收能力，用于光合作用的CO2多，制造的碳水化合物多。